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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.56 No.1 pp.1-18
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2016.11.0.061

A Review for Non-linear Models Describing Temperature-dependent Development of Insect Populations: Characteristics and Developmental Process of Models

Dong-Soon Kim1*, Jeong Joon Ahn2, Joon-Ho Lee3*
Department of Plant Environment, College of Life Science and Natural Resources, Cheju National University, SARI, Jeju, Korea
1Major of Plant Resources Science and Environment, College of Agriculture & Life Sciences, SARI, Jeju National University, Jeju 63243, South Korea; The Research Institute for Subtropical Agriculture and Biotechnology, Jeju National University
2Research Institute of Climate Change and Agriculture, National Institute of Horticultural & Herbal Science, Rural Development Administration, Jeju 63240, Republic of Korea
3Entomology Program, Department of Agricultural Biotechnology, Seoul National University, Seoul 151-921, Republic of Korea; Research Institute of Agriculture and Life Sciences, Seoul National University, Seoul 08826, Republic of Korea

The authors1*,2 contributed equally to this work.

Corresponding author:dongsoonkim@jejunu.ac.kr
October 4, 2016 November 7, 2016 November 10, 2016

Abstract

Temperature-dependent development model is an essential component for forecasting models of insect pests as well as for insect population models. This study reviewed the nonlinear models which explain the relationship between temperature and development rate of insects. In the present study, the types of models were classified largely into empirical and biophysical model, and the groups were subdivided into subgroups according to the similarity of mathematical equations or the connection with original idea. Empirical models that apply analytical functions describing the suitable shape of development curve were subdivided into multiple subgroups as Stinner-based types, Logan-based types, performance models and Beta distribution types. Biophysical models based on enzyme kinetic reaction were grouped as monophyletic group leading to Eyring-model, SM-model, SS-mode, and SSI-model. Finally, we described the historical development and characteristics of non-linear development models and discussed the availability of models.


비선형 곤충 온도발육모형의 특성과 발전과정에 대한 고찰

김 동순1*, 안 정준2, 이 준호3*
제주대학교 생명자원과학대학 식물환경전공, SARI, 제주시 아라동 제주대학로 102
1제주대학교 아열대농업생명과학연구소
2농촌진흥청 국립원예특작과학원 온난화대응농업연구소
3서울대학교 농업생명과학대학 농생명공학부

초록

곤충의 온도발육모형은 해충의 발생예찰모형을 비롯한 개체군모형에서 기본이 되는 요소이다. 본고에서는 곤충의 온도의존적 비선형 발육 모형에 대하여 고찰하였다. 모형의 종류를 크게 경험모형과 생물리적 모형으로 구분하였으며, 수식의 유사성 내지 기원에 대한 유연관계에 따라 세분하였다. 발육률 곡선의 형태적 묘사에 적합한 수식을 적용하는 경험모형은 Stinner-계열, Logan-계열, 수행모형, 그리고 베타 분포모형으로 세분화하여 고찰하였다. 촉매반응을 바탕으로 하고 있는 생물리적 모형은 Eyring-모형, SM-모형, SS-모형, SSI-모형으로 이어지는 단계통으로 분류하였다. 본 연구에 포함된 각 모형의 개발과정과 형태적합 특성에 대하여 기술하였다.


    National Institute of Horticultural & Herbal Science
    PJ010851

    기후는 곤충을 포함한 변온생물의 지리적 분포와 개체군 밀 도변동에 지대한 영향을 미치는데 특히 온도는 곤충의 생존, 발 육, 성장, 생식, 계절적 출현과 깊은 관계를 가지고 있다(Damos and Savopoulou-Soultani, 2012; Shi et al., 2012; Fand et al., 2015; Ahn et al., 2016). 곤충은 특정한 온도범위에 적응하여 진화해왔으며 이러한 온도범위에 의해 곤충의 분포와 계절적 인 개체군 밀도의 변동이 결정되어 왔다고 볼 수 있다(Huey and Kingsolver, 1989; Honek, 1999; Dixon et al., 2009). 온도 와 곤충발육간의 관계는 곤충학 분야에서 가장 기본적인 관심 사중 하나라고 할 수 있다. 온도와 곤충발육간의 관계를 나타내 는 간단한 예측 모델들이 20세기 초에 작성되기 시작하였고 70 년대 이후 개인용 컴퓨터의 빠른 보급과 광범위한 이용을 통해 컴퓨터를 기반으로 하는 온도에 대한 곤충의 반응을 설명하고 예측하기 시작하였다(Johnson and Lewin, 1946; Higley et al., 1986; Wagner et al., 1984; Shi et al., 2011a; Amarasekare and Savage, 2012; Régnière et al., 2012). 해충학이 발달함에 따라 대상해충의 발생예찰 목적으로 온도에 따른 발육특성은 더욱 중요해졌다. 그 중 온도발육모형은 대부분 해충 예찰모형의 기 본이 되며(Wagner et al., 1984; Curry and Feldman, 1987), 식 물을 비롯한 변온동물의 생장모형(Yin et al., 1995; Yan and Hunt, 1999)에도 동일하게 적용할 수 있다.

    수학적 모델들은 가설과 실험적인 관찰들을 통해서 얻어지 는 지식들을 일정한 형식에 맞추어 공식화하는 언어의 일종이 라고 할 수 있다(Burnham and Anderson, 2002). 경험적인 모델 은 원인과 결과를 결정할 수 있으며 다른 조건들 하에서 일어날 수 있는 시스템의 행동들을 기술하고 예측하는데 이용될 수 있 다. 온도발육모델은 곤충이라는 시스템에 외부의 영향(온도)에 따라 곤충발육의 변화를 묘사할 뿐 만 아니라 그 과정에 대한 정량적인 특성을 개략적이고 함축적으로 나타내는 것으로 관 찰과 관찰을 통한 정보의 축적 그리고 이들의 이해를 바탕으로 하고 있다(Wagner et al., 1991; Régnière et al., 2012).

    일반적으로 곤충발육기간은 온도가 증가함에 따라 감소하 고 최적온도 이후에는 다시 증가하는 경향을 보인다. 온도발육 모델에서는 온도와 발육기간의 관계를 이용한 함수를 작성하 기 보다는 발육기간에 역수(1/발육기간)를 취하여 온도와 곤충 발육속도(즉 발육기간의 역수, 발육률)의 관계를 이용하여 온 도발육모델을 작성하여 왔다. 온도에 따른 발육률 곡선과 관련 된 그 동안의 보고(Logan et al., 1976; Wagner et al., 1984; Lactin er al., 1995; Briere et al., 1999; Ikemoto, 2003; Shi et al., 2011a)를 고려하여 표현하면 Fig. 1과 같이 발육률 변화에 따라 온도영역을 구분할 수 있다.

    최적온도(optimal temperature, Topt)는 발육률이 최고점에 도달하는 온도를 의미하며, 그 이하의 온도를 최적하부온도 (suboptimal temperature)로 표현되고(Lactin et al., 1995), 이 에 따라 반대부분의 온도영역은 최적상부온도(hyperoptimal temperature)가 되는데 고온영역(high temperature region)에 해당된다. 온도의 증가에 따라 고온저해(high temperature inhibition)가 나타나 발육률이 감소되고, 온도가 더 증가함에 따 라 곤충이 치사하는 고온한계온도(high threshold temperature) 에 이르게 된다. 최적하위온도는 온도와 발육률 간 선형관계를 보이는 중위온도영역(intermediate temperature region)과 온도 가 감소함에 따라 저온저해(low temperature inhibition)가 일 어날 수 있는 저온영역(low temperature region)으로 구분된다. 저온영역에서는 저온저해로 발육률이 더 감소되거나, 저온한 계온도(low threshold temperature=발육영점온도) 부분까지 ‘0’에 점근하는 형태를 가질 수 있다.

    온도발육모형 중에서 가장 일반화된 선형모형은 관찰된 자 료가 선형관계를 보이는 온도영역에서 온도(x)와 발육률(y) 간 직선회귀식(y = ax+b)을 적용하는 방법이다(Pruess, 1983; Higley et al., 1986). 이 직선식을 연장(외삽)하여 x축과 만나는 온도 즉 발육률이 ‘0’이 되는 발육영점온도(developmental zero temperature)는 –b/a로 추정하고, 발육 완료에 필요한 적산온도 는 직선식 기울기의 역수값(1/a, thermal constant)으로 추정하 여 사용한다(Campbell et al., 1974). 본고에서는 선형모형에 관 한 논제는 제외하였고(선형발육 적산온도모형 형태로 고찰 예 정) 비선형 발육모형에 한하여 고찰하였다.

    비선형 온도발육모형은 중위영역뿐만 아니라 고온, 그리고 저온영역까지 발육률 곡선의 특성을 포함할 수 있도록 발전하였 다. 본고에서는 모형의 종류를 크게 경험모형(empirical model)과 생물리(학)적 모형(biophysical model)으로 구분하였다(Fig. 2). 경험모형은 온도에 따른 발육률 곡선에 대한 형태적 특징의 묘 사에 적합한 수식을 선택하거나 합성하여 이용하는 것으로 모 두 해석 함수식(analytic function or model)에 기반을 두고 있 다. 반면, 생물리적 모형은 발육과 관련된 효소 등과 같은 생체 내 기질(substance)의 촉매반응(enzyme kinetic reaction)에 기 인한 생물 물리적 반응을 바탕으로 수립된 모형이다. 수식의 유 사성 내지 기원에 대한 유연관계에 따라 분류하였는데, 경험적 모형은 Stinner-계열, Logan-계열, 수행모형(Performance model), 그리고 베타 분포모형(Beta distribution model) 계열로 세분화 하여 고찰하였다. 생물리적 모형은 Eyring-모형(Eyring, 1935), SM-모형(Sharpe and DeMichele, 1977), SS-모형(Schoolfield et al., 1981), SSI-모형(Ikemoto, 2005)으로 이어지는 단계통으 로 분류하였다. 본고에서는 곤충발육률과 온도와의 관계를 설 명하는 여러 가지 비선형발육모형의 특성과 이들 모형들의 변 형과정을 기술하였다. 이전 연구들을 알리기 위해 되도록이면 원문의 매개변수 기호를 그대로 표현하고자 노력하였다. 각 모 형들의 관측자료에 대한 적합성능(fitting performance)을 비교 하기 위하여 복숭아심식나방 알 발육자료를 이용한 적합자료 (그림과 매개변수 값)와 적합도 지수(AIC, BIC 등)를 부록 (Appendix)에 제공하였다.

    경험모형

    Stinner-모형 계열

    일찍이 Stinner-모형 이전 Robertson(1923)이 미분형 발육 모형을 제시하였는데, 최적온도 이상에서도 곡선이 하강되지 않는 형태를 가지고 있었다. 그 후 Crozier(1926)는 두 개의 속 도상수를 도입하여 보다 개선된 형태의 온도와 발육률 관계를 설명하는 식을 제시하였다.

    t = 1 K 1 + K 2 A ln [ A ( K 2 x + K 1 ) K 1 ( A x ) ]
    (1)

    • A =  생장촉진 전구물질의 초기 활력

    • K1, K2 =  속도상수

    식 (1)에서 x는 t 시간 후 형성된 생장량을 나타내는데, 역으 로 적용하면 x 만큼의 생장량 완료에 필요한 시간(t)이 된다. 발 육 생장량(x)이 발육기간(t)으로 변환되어 표현될 수 있었다.

    Stinner et al.(1974)은 그 당시 곤충 발육기간(또는 발육률) 의 적합에 이용하고 있었던 Janisch(1925)의 곡선(catenary, 현 수선)과 Eubank et al.(1973)의 포물선(parabolic function)이 저온영역에서 적합력이 떨어진다는 점에 주목하였다. 따라서, Stinner et al.(1974)Robertson(1923)Crozier(1926)의 아 이디어를 바탕으로 Janisch(1925)의 모형 만큼 중-고온영역에 서 적합도가 뛰어나고, 저온영역에서도 온도와 발육률의 관계 를 보다 정확하게 묘사할 수 있는 간단한 형태의 시그모이드 식 (Stinner-모형)을 제시하였다.(2)

    R τ = C 1 + exp ( k 1 + k 2 τ )
    (2)

    • =  온도 τ 에서 발육율

    • C =  Rmax (최대발육률) × exp(k1 + k2Topt), 즉 점근선(asymptote)

    • Topt =  Rmax 를 나타내는 온도

    • K1, K2 =  경험적 속도상수

    Stinner-모형은 최적온도(Topt)을 기준으로 온도 τTopt 이 하인 경우 τ' = τ, 반면 τTopt 보다 큰 경우 τ’ = 2 Topt - τ 값 을 적용하도록 설계되었다. Stinner-모형은 최적온도를 중심으 로 예측치가 대칭을 이루며 고온 추정치를 정확하게 나타내지 못한다는 약점을 가지고 있다.

    Logan-모형 계열

    로간모형(Logan et al., 1976).Logan et al.(1976)은 전영역 의 온도범위에서 곤충의 발육률 곡선은 두 가지 형태의 반응곡 선으로 구분할 수 있다는 점을 간파하였다. 곡선 I은 온도증가 에 따른 발육률의 단조적 증가(monotone increasing)기를 나타 내는 부분으로 임의의 기준온도(Tb , base temperature)에서 최 적온도(Topt, optimum temperature)까지의 변화양상을 나타낸 다. 최적온도를 지나면서 발육률이 감소하게 되는데, 곡선 II는 최적온도에서 고온한계온도(Tm)에 도달할 때까지 발육률이 급 격하게 감소되는 부분을 나타낸다(Fig. 3).

    곡선 I은 발육률의 촉매와 관련된 생화학 반응을 설명하고자 Pradhan (1946)이 제시한 식의 형태를 갖고 있다.(3)

    d 0 ( T ) = Ψ exp ( ρ T )
    (3)

    • Ψ =  임의의 기준온도(Tb , 발육하한온도의 일종, 단위=℃)에서 발육률

    • ρ =  최적온도까지 증가율(곡선의 기울기)

    • T =  T0- Tb, 대기온도(T0)에서 임의의 기준온도(Tb)를 제외한 온도

    곡선 II를 위하여 척도변수(scaled variable; ratio-scaled variable 비율척도변수) ‘τ’ 를 도입하여(τ =(Tm- T)/ΔT ) 다음과 같은 식을 제시하였다.

    d i ( τ ) = C 0 [ 1 exp ( τ ) ]
    (4)

    식 (4)에서 C0는 다음과 같이 중앙값 극한 정리기술(intermediate limit technique)를 통하여 대체되었다.(5)

    d 0 ( T m ) = lim τ d i ( τ ) C 0 = Ψ exp ( ρ T m )
    (5)

    결과적으로 로간의 발육모형은 부합점근전개(matched asymptotic expansion) 기술에 따라(Lin and Segel, 1974) 두 식을 차 감하여 완성되었다.

    d ( T ) = Ψ [ exp ( ρ T ) exp ( ρ T m T m T Δ T ) ]
    (6)

    식 (6)에서 Tm = 고온한계온도(일종의 고온치사온도), ΔT = 고온한계 부근에서 급격한 발육붕괴가 일어나는 온도범위(발 육붕괴 온도범위 즉 고온경계역)를 나타낸다.

    Logan-모형에서 최적온도를 추정할 수 있는데, 위 식은 d r d T = 0 일 때 최고값을 보이게 됨으로 최적온도는 다음과 같 이 계산할 수 있다.(7)

    T o p t = T m Δ T  log ( ρ Δ T ) ρ Δ T 1
    (7)

    Logan-모형은 관측치 분석을 통해 추정치를 가장 잘 나타내 는 모델 중 하나로 매개변수들이 생물학적인 의미를 나타내지 만 발육최저온도를 예측할 수 없다는 단점을 가지고 있다.

    Hilbert and Logan (1983) 모형.Hilbert and Logan(1983)은 기존 대부분의 비선형 발육모형이 발육영점온도를 추정할 수 없는 단점을 개선하기 위하여 새로운 식을 개발하였다. Logan et al.(1976)의 접근방법과 같이 두 개의 식을 부합점근전개 시 켰는데 식 (8)은 시그모이드 형태로 포식자의 피식자에 대한 기 능반응식(Holling, 1965: Type III)과 유사한 형태를 갖고 있다.

    r o = Ψ [ T 2 T 2 + D 2 ]
    (8)

    여기서 T = To - Tb를 나타내며 To= 온도(대기온도, ℃), Tb=임의의 발육하한온도이다. 식 (8)은 발육영점온도와 온도 가 동일할 때 ‘0’이 됨으로 발육률 곡선이 x-축과 교차하게 된다.

    식 (9)는 최적온도를 넘어서 곡선이 감소하는 부분을 설명하 는 것으로 Logan-모형(Logan et al., 1976) 개발시 도입하였던 곡선 II와 동일하다.

    r 1 = Ψ [ 1 exp ( ( T m T Δ T ) ) ]
    (9)

    식 (8)과 (9)를 부합점근전개 방식에 따라 융합하여 최종적 으로 발육영점온도를 추정할 수 있는 식을 개발하였다.

    r ( T ) = Ψ [ T 2 T 2 + D 2 exp  ( ( T m T Δ T ) ) ]
    (10)

    식 (10)에서 T = T0- Tb 를 나타내고, 다른 매개변수의 의미 는 Logan-모형과 동일하며, 새로운 매개변수 D가 추가되었다.

    Ryoo-모형(Ryoo and Cho, 1988).Ryoo and Cho (1988)Logan et al.(1976)이 사용한 기본적인 수식을 활용하고, 적온 (온도와 발률간 선형관계 구역), 고온, 저온범위에서 적용되는 3개의 수식을 조합하여 모든 온도영역에서 적용되는 7개 매개 변수의 수식을 제시하였다.

    r ( T 0 ) = α [ 1 1 + κ  exp  ( ρ ( T 0 T b ) ) 1 1 + κ  exp  ( ρ T m ) exp ( [ T m ( T 0 T b ) Δ T ] ) 1 1 + κ exp ( T 0 + T b ) ]
    (11)

    식 (11)에서 저온경계역을 나타내는 매개변수 와 더불어 상 수 є가 추가되었다.

    Lactin-모형(Lactin et al., 1995). Logan-모형의 특성은 온도 T(℃)에서 T0(하한임계온도 또는 발육영점온도)를 빼서 발육 율을 재조정[re-scaling]하는 형태를 갖고 있다. Lactin et al. (1995)는 로간모형이 매개변수 Ψ 를 도입하여 크기를 재조정 한 형태이기 때문에 그 매개변수를 제거해도 곡선의 형태는 근 본적으로 변하지 않는다고 판단하였다. 따라서 Lactin et al. (1995)은 매개변수 Ψ 를 생략하여 새로운 식을 제시하였으며 (락틴 1-모형), 'T=T0-Tb' 항을 고려하지 않았다.(12)

    r ( T ) = [ exp ( ρ T ) exp ( ρ T m T m T Δ T ) ]
    (12)

    Logan-모형은 최적온도 이하온도 영역에서 x-축과 교차하 지 않고 ‘0’에 점근하기 때문에 발육영점온도를 추정할 수 없었 다. Lactin et al.(1995)은 곡선이 가로축과 교차하도록 유도하 는 매개변수 λ를 도입한 모형을 제시하였다(락틴 2-모형).(13)

    r ( T ) = [ exp ( ρ T ) exp ( ρ T m T m T Δ T ) ] + λ
    (13)

    로간모형과 연관된 락틴모형 매개변수의 의미를 종합하여 정리하면 다음과 같다.

    • Tmax =  발육 상한온도(상한임계온도)을 의미하는 매개변수 로써 더 이상 생명현상을 지속할 수 없는 일종의 치사온도를 나 타낸다.

    • ΔT =  온도상한 부근에서 급격한 발육붕괴가 일어나는 온 도범위(발육붕괴 온도범위)를 나타낸다. 이 값이 커질수록 온 도상한 부근에서 발육율 곡선이 완만한 곡선을 그리면서 떨어 진다. 이 값이 작으면 발육곡선이 급격하게 x-축으로 내려간다.

    • ρ =  곤충발육에 관여하는 주요 효소가 촉매하는 생화학적 반응에 대한 합성치로 해석될 수 있다. 이 값이 증가하면 발육 율 곡선은 위쪽으로 수직 이동한다.

    • λ =  최적하위온도(suboptimal)에서 가로축(좌표)을 교차하 도록 유도하는 값이다.

    Drost-모형(Drost et al., 1998).Drost et al.(1998)는 로간모 형에서 매개변수 ΨαT1으로 대체하여 새로운 식을 제시 하였다.(14)

    d ( T ) = α  exp  ( ρ T 1 ) [ exp ( ρ T ) exp( ρ T m T m T Δ T ) ]
    (14)

    매개변수 ‘T1’가 추가되어 전체 매개변수가 증가함에 따라 매개변수 추정시 오차가 증가될 수 있다고 평가되었다(Shi et al., 2011a).

    수행모형(performance model) 계열

    Shi-모형(Shi et al., 2011a).Shi et al.(2011a)은 곤충 발육율 에 작용하는 두 가지 방향의 효소반응을 가정하고 모형을 유도 하였다. 즉 효소가 활성화되어 발육률이 증가하는 함수 'y1(T)=K1T+C1'와 효소가 변성되어 발육률이 감소하는 함수 'y2(T)=-K2T+C2'를 가정하였다(K1와 K2는 각각 증가율과 감소 율, C1와 C2는 상수). 따라서 Shi et al. (2011a)의 접근방법은 로 간모형의 개발과정과 유사한 방식을 취하고 있다(두 함수의 특 성에 따른 점근전개).

    두 식의 편미분 방정식 'y1(T) = 1-exp(-K1T+K1T1)'와 ‘y2(T) = 1-exp(-K2T2+K2T)’에 근거하여 종합하여 다음과 같은 온도 (℃)에 따른 발육모형을 얻었다.(15)

    r ( T ) = c [ 1 exp ( K 1 ( T T 1 ) ) ] [ 1 exp ( K 2 ( T T 2 ) ) ]
    (15)

    • c =  상수 K1 증가율, K2 감소율

    • T1, T2 =  각각 저온임계온도와 고온임계온도와 관련이 있는 상수

    Shi-모형은 발육영점온도를 추정할 수 있는 형태인데, 근본 적으로 두 지수함수를 합성하여 제작한 Huey and Stevenson (1979)의 수행모형(performance model)과 동일한 구조를 갖고 있다. 이 수행모형은 온도(체온)에 따른 개구리의 뜀뛰기 수행 반응을 설명하고자 제시되었다.(16)

    P = S C ( 1 exp [ K 1 ( T b T 1 ) ] ) ( 1 exp [ K u ( T b T u ) ] )
    (16)

    • P =  온도(체온) Tb 에서 수행반응(활동)

    • SC =  규모(scale) 매개변수(예, 87.5 cm)

    • K1 =  좌측곡선(저온영역)의 초기 기울기

    • T1 =  저온임계온도

    • Ku =  우측곡선(고온영역)의 초기 기울기

    • Tu =  고온임계온도

    따라서, Shi et al. (2011a)은 자신들이 개발한 모형의 이름을 ‘수행모형’이라 칭하였고, 최적온도는 d r d T = 0 를 만족시키는 온도로 추정하였다.

    d r d T = c K 1  exp  ( K 1 ( T T 1 ) ) ( 1 exp  ( K 2 ( T T 2 ) ) ) c K 2  exp  ( K 2 ( T T 2 ) ) ( 1 exp ( K 1 ( T T 1 ) ) )
    (17)

    발육률이 증가하는 함수를 g(T), 발육률이 감소하는 함수를 h(T)라 할 때 두 곡선이 교차하는 온도가 최적온도가 된다(g(T) - h(T) = 0).

    Wang-모형(Wang et al., 1982).Shi et al.(2011a)의 수행모 형과 매우 유사한 구조를 갖는 모형은 Wang et al.(1982)이 개 발한 모형이다. Wang et al.(1982)Shi et al.(2011a)이 수행모 형을 개발하기 전 다른 방식으로 모형을 제시하였다.

    r ( T ) = K ( 1 exp  [ K 1 ( T T 1 ) ] ) ( 1 exp  [ K 2 ( T T 2 ) ] ) 1 + exp  [ κ ( T T 0 ) ]
    (18)

    식 (18)에서 온도(℃)에 따른 발육률 곡선의 매개변수 K와 κ 는 상수이고, 상수 ‘κ = 0’ 이면 수행모형과 동일한 형태가 된 다. 식 (18)은 분모항이 존재함에 따라 식 (17)보다 실험 자료에 대한 적합력이 뛰어난 특징이 있다.

    Liu and Meng (2000)은 무테두리진딧물의 발육모형을 적 합시키기 위하여 약간 변형된 Wang et al.(1982) 모형을 사용 하였다.(19)

    V ( T ) = H ( 1 exp [ T T L δ ] ) ( 1 exp  [ T H T δ ] ) 1 + exp  [ γ ( T T 0 ) ]
    (19)

    • V(T) =  온도 T(℃)에서 발육률

    • H =  곡선의 상부 점근선

    • r =  지수적 증가율

    • T0 =  발육최적온도

    • TL, TH =  각각 발육최소 및 최고온도

    • δ =  발육최소와 최고온도의 임계영역

    Beta-분포모형 계열

    베타분포 발육모형(Yin et al., 1995). 확률론과 통계학에서 베타분포(beta distribution)는 두 매개변수 α와 β에 따라 [0, 1] 구간에서 정의되는 연속확률분포들의 집단이며, 이의 표준밀 도함수는 x가 0이하 또는 1보다 클 때 0 확률을 갖는다(William, 1971; Bock and Krischer, 1998). 즉, 0과 1사이에 있는 최적의 x 값에서 최대 확률을 나타내는 단봉형(unimodal) 함수이다.

    Yin et al.(1995)은 x를 온도(T, ℃)로 대치하고 최저 기준온 도(Tmin)와 최고온도(Tmax)를 매개변수로 도입함으로써 최적온 도(Topt)에서 최고 발육률 값(Rmax)을 갖는 생물(정확히는 식물) 의 온도반응식을 제시하였다.

    r ( T ) = R max [ ( T T min T o p t T min ) ( T max T T max T o p t ) T max T o p t T o p t T min ] c
    (20)

    식 (20)에서 곡선의 형태를 조절하는 매개변수 c를 포함하여 총 5개의 매개변수로 구성되어 있으며 식물의 온도발육모형으 로 많이 사용되었다(Yin and Kropf, 1996; Yin et al., 1996).

    축소 베타모형(Yan and Hunt, 1999).Yan and Hunt(1999)Yin et al.(1995)의 베타분포모형을 바탕으로 3개의 매개변 수로 구성된 축소된 베타모형을 제시하였다. 즉 형태를 조절하 는 c를 제거하고, Tmin 은 0℃로 대체함으로써 곡선의 형태를 크 게 훼손시키지 않으면서 단순한 식을 제시하였다.

    r ( T ) = R max ( T max T T max T o p t ) ( T T o p t ) T o p t / ( T max T o p t )
    (21)

    식 (21)에서 식물의 온도에 따른 생장모형으로 널리 쓰이고 있다(van der Heide et al., 2006; Cho et al., 2009; Shi et al., 2016).

    단순 베터모형(Damos and Savopoulou-Soultani, 2008). 베 타분포 형태의 수식을 곤충발육모형에 사용한 사례는 Damos and Savopoulou-Soultani(2008)의 논문에서 발견되는데, 수식 의 일부를 과감히 생략하여 3개의 매개변수로 단순화시킨 형태 를 갖고 있다.(22)

    r ( T ) = ρ ( α T 10 ) ( T 10 ) β
    (22)

    ρ = 발육률의 최대값을 결정하는 매개변수이고, αβ는 각 각 저온과 고온영역에서 곡선의 형태를 조절하는 매개변수이다.

    기타 경험적 비선형 모형

    Gaussian 모형 (Taylor, 1981).Taylor(1981)는 54종 곤충에 대하여 고도 및 경도에 따른 연간 온도적응범위를 분석하기 위 하여 가우스 모형을 사용하였다.

    r ( T ) = R max  exp  [ 1 2 ( T T max T s i g ) 2 ]
    (23)

    식 (23)에서 매개변수 Rmax = 최대 발육률, Tmax = 최대 발육 률을 보이는 온도, Tsig = 저온한계온도이며, 좌우대칭인 특성이 있다.

    Briere 모형(Briere et al., 1999). Briere et al.(1999)은 여러 곤충 종의 발육단계별 온도에 대한 비선형적인 발육율을 간단 히 기술하기 위한 모델을 제시하였다. 수식의 매개변수 수를 줄 이고 적은 온도발육 자료를 갖고도 매개변수를 추정할 수 있도 록 다음과 같은 원칙을 두었다. 첫째 저온 및 고온임계온도의 결정 가능성, 둘째 발육율이 가장 높은 최적온도 기준에서 비대 칭성, 셋째 변곡점의 존재, 넷째 최적온도 이상에서 발육율의 급속한 감소 등 경험적 비선형 모형을 수립하였다.(24)

    r ( T ) = a T ( T T 0 ) ( T L T ) 1 m
    (24)

    • T0 =  저온발육임계온도

    • TL =  고온발육임계온도

    • a, m =  경험적 상수, m은 비선형곡선의 모형과 고온에서 생존 하고 발육하는 곤충의 능력을 나타내는 상수이다

    생물리적 모형

    Eyring 모형(Eyring, 1935)

    생물리적 발육모형은 생물의 발육을 조절하는 효소가 존재 하며, 그 효소는 온도의존적 반응을 보인다는 가설에 기초하고 있다. Van’t Hoff(1901)는 그의 삼투압 법칙에서 최초로 화학 반응률이 온도에 비례한다고 경험적 자료를 통하여 증명하였 다. 그 후 Eyring 모형(Eyring, 1935)이 가스 열역학 이론으로 부터 유도되었는데, 근본적으로 Arrhenius 모형(1889)과 유사 한 구조를 가지고 있다. Arrhenius 모형은 온도(T 절대온도)와 활성화 에너지(Ea)에 따른 화학 반응률(k)의 변화에 대한 경험 적 관계를 나타낸다(k0 = 비율계수, R = 기체상수).(25)

    k = k 0  exp  ( E a / R T )
    (25)

    Eyring 모형은 온도에 따른 화학 반응률의 변화를 설명하기 위한 화학반응속도론(chemical kinetic)에서 이용되는 수식의 일종이다. 동시기에 Evans and Polanyi(1935)가 동일한 모형을 발표하였다.

    k = k B T h  exp  [ ( Δ G R ) / T ]
    (26)

    식 (26)에서 ΔG = Gibbs 활성화 에너지, kB = Boltzmann 상수, h = Planck 상수를 나타낸다. Eyring 모형은 상수 값을 정 리하여 aexp(- bT) 형태로 단순화 될 수 있다.

    Sharp and DeMichele 계열 모형

    SM-모형(Sharp and DeMichele, 1977). Eyring 모형은 생화 학 반응률이 활성화 에너지에 준하여 온도에 따라 지수함수적 으로 증가한다는 것을 기본적으로 나타낸다. 반면, 생물의 온 도발육은 중위온도에서는 선형적으로 증가하는 형태를 보이 지만, 저온과 고온 등 양극단 온도에서는 발육률이 감소하는 비선형적인 관계를 갖는 것이 일반적이다. Johnson and Lewin (1946)은 화학반응속도론에 기초하여 고온영역에서 미생물의 생장이 저해되는 수식을 제시하였다. 또한 Hultin(1955)는 확 률론적(stochastic) 방식으로 반응의 저온저해 현상을 수식화 하였다.

    Sharp and DeMichele(1977)은 Johnson and Lewin(1946)Hultin(1955)이 제시한 가정하에 저온과 고온 영역에서 속도조 절 (화학 반응률)의 가역적 불활성화 과정을 반영하여 새로운 모형을 제시하였다. Sharp and DeMichele(1977)은 3가지 중요 한 가정을 제시하였다. 첫째 발육은 하나의 조절효소에 의해 조 절되며, 둘째 발육률은 활성효소의 농도와 반응속도상수의 곱 에 비례한다. 셋째 조절 효소는 두 가지 방식의 온도 반응을 보 인다. 하나는 온도에 의해 불활성화되는 것이고 다른 하나의 방 식은 온도에 의해 활성화 되는 것이다. 수식의 분모 항에 극단 온도에서의 반응저해 현상을 구현하는 수식을 추가하고, 분자 항에 중위온도 범위에서 발육률 변화를 나타내는 Eyring 모형 형태의 반응곡선을 배치함으로써 저온에서 고온 등 전체 온도 영역에서 반응률의 변화를 나타내는 식을 완성하였다(이하 SM-모형).(27)

    r ( T ) = T  exp  [ ( Φ Δ H A T ) / R ] 1 + exp  [ ( Δ S L Δ H L T ) / R ] + exp [ ( Δ S H Δ H H T ) / R ]
    (27)

    • Δ H A =  반응 활성화 엔탈피(총열량) = 속도조절에 의하여 촉 매되는 반응의 활성화 엔탈피

    • ΔHH =  중온과 고온 간 활성화 엔탈피의 차이(고온저해 엔탈피 의 변화) = 속도조절의 고온저해와 관련된 엔탈피의 변화

    • ΔHL =  저온과 중온 간 활성화 엔탈피의 차이(저온저해 엔탈피 의 변화) = 속도조절의 저온저해와 관련된 엔탈피의 변화

    • ΔSH =  중온과 고온 간 활성화 엔트로피(사용 불가능한 에너 지)의 변화 = 속도조절의 고온저해와 관련된 엔트로피의 변화

    • ΔSL =  저온과 중온 간 활성화 엔트로피의 변화 = 속도조절의 저온저해와 관련된 엔트로피의 변화

    • Φ =  열역학과 관련 없는 상수로 보정값의 일종

    (28)

    P 2 = 1 1 + exp  [ ( Δ S L Δ H L T ) / R ] + exp [ ( Δ S H Δ H H T ) / R ]
    (28)

    P2는 발육조절이 활성화 상태에 있을 확률을 나타내며(식 35 의 공통고유발육률과 유사한 개념으로 해석됨) 발육과정을 촉 진한다.

    SS-모형(Schoolfield et al., 1981). SM-모형은 매개변수들 간의 높은 상관성 때문에 Marquardt's algorithm과 같은 비선형 회귀분석을 통하여 매개변수 추정이 쉽지 않다는 한계를 갖고 있다. Schoolfield et al.(1981)은 매개변수를 통계적으로 추정 할 수 있도록 SM-모형을 변형시켰다. Schoolfield et al.(1981) 는 SM-모형의 분자 항에 있는 열역학과 관련 없는 Φ를 대체하 기 위하여 활성이 저해 받지 않는 온도(중위온도 영역)로 25℃ (기준온도, reference temperature)를 가정하고, 그 기준온도에 서 발육률을 나타내는 첫 번째 새로운 매개변수 ρ(25℃)를 정의 하였다.

    ρ ( 25 ° C ) = 298  exp  [ ( Φ Δ H A 298 ) / R ]
    (29)

    식 (29)를 Φ에 대하여 전개하고 대입하여 Schoolfield et al. (1981) 모형(이하 SS-모형)의 분자 항을 완성하였다.(30)

    T ρ ( 25 ° C ) 298  exp  [ Δ H A R ( 1 298 1 T ) ]
    (30)

    두 번째 새로운 매개변수는 저온영역에서 활성 저해를 나타 내는 항을 Hultin(1955)의 정의에 따라 도입하였다.

    T 1 / 2 L = Δ H L Δ S L , 따라서 SM-모형의 좌측 항을 Δ S L = Δ H L T 1 / 2 L 로 대체하였다.(31)

    exp ( Δ H L R ) ( 1 T 1 / 2 L 1 T )
    (31)

    고온영역에서 활성의 저해와 관련된 세 번째 새로운 매개변 수는 저온영역과 같은 방식으로 대치하여 SM-모형의 이론적 배경에 대한 침해 없이 모든 매개변수의 변환을 완성하였다.(32)

    r ( T ) = ρ ( 25 ° C ) T 298.15 exp [ Δ H A R ( 1 298.15 1 T ) ] 1 + exp [ Δ H L R ( 1 T 1 / 2 L 1 T ) ] + exp [ Δ H H R ( 1 T 1 / 2 H 1 T ) ]
    (32)

    • r(T ) =  절대온도 °K에서 발육속도(1/발육기간)

    • R =  기체상수(1.987 cal degree-1 mole-1 )

    • ρ(25℃) =  활성의 저해가 없다고 가정한 기준온도 25℃에서 발 육속도(RHO25)

    • Δ H A =  발육에 관여하는 속도조절이 촉매하는 반응의 활성화 엔탈피(HA)

    • T1/2L =  속도조절이 1/2 불활성화되어 1/2 활성화 되어 있는 저 온영역의 절대온도(TL)

    • ΔHL =  속도조절의 활성이 저온영역에서 저해되는 것과 관련 된 엔탈피의 변화(HL)

    • T1/2 H =  속도조절이 1/2 불활성화되어 1/2 활성화 되어 있는 고 온영역의 절대온도(TH)

    • ΔHH =  속도조절의 활성이 고온영역에서 저해되는 것과 관련 된 엔탈피의 변화(HH)

    SS-모형은 SM-모형과 비교하여 첫째 그래프 모형과 매개변 수를 이용하여 보다 나은 생물학적 해석을 할 수 있고 둘째 비 선형회귀분석을 통한 매개변수 추정이 쉬워졌으며, 셋째 매개 변수들 간의 상관성이 줄어들었다. 곤충발육이 저해되는 고온 과 저온영역에서 조절효소의 불활성화를 통한 곤충발육속도의 조절은 극한 온도에서 곤충발육의 생물리적 과정을 보호하기 위한 메카니즘으로 해석되고 있다.

    Wagner et al.(1984)은 SM-모형 매개변수의 초기값을 결정 하는 방법과 SAS 프로그램의 비선형회귀분석 프로시저 (PROC NLIN)를 이용하여 매개변수를 추정할 수 있는 코드를 제공하였고 생물리학적 모형의 이론적 가정에 부합되는 매개 변수 값의 범위를 지정하였다. SS-모형은 총 6개의 매개변수를 갖고 있으므로 모든 매개변수를 추정하려면 최소 7개의 온도자 료가 필요하다. 그리고 온도자료의 특성에 따라 저온저해가 없 는 경우 분모의 왼쪽 항을 제외한 4개 매개변수로 변환시킬 수 있다(축소모형). 이 때 저온저해를 조절하는 매개변수를 정해 진 설정값인 ΔHL = -E08, T1/2 L = 100으로 고정시킨다. 고온 저해가 없는 경우에는 ΔHH = E08, T1/2 H = 1,000으로 설정하 고 남아 있는 4개의 매개변수를 추정한다. 저온과 고온저해가 없는 경우는 ρ(25℃) Δ H A 의 매개변수 만 추정하게 되는데, 나머지 4개의 매개변수는 고정된 설정값을 사용하게 된다 (Table 1).

    SSI-모형(Ikemoto, 2005).Ikemoto(2005)는 자신이 2003년 에 제시한 유사 분류군의 공통고유최적온도(TΦ)와 공통고유 발육률(ρΦ)의 개념을 SS-모형에 적용하였다(이하 SSI-모형). 곤충과 같은 변온동물에서 발육기간(D), 온도(T), t(발육영점 온도), k(유효적산온도) 간에는 기본적으로 ‘D(T- t)= k’의 관계가 성립하는데, k와 t는 지역 개체군의 고유값인 일종의 모 수로 생각할 수 있다. 동일한 분류군내에서 t가 증가할수록 k는 감소하는데 일정한 선형관계가 존재한다고 가정하였다(Ikemoto, 2003).

    따라서, SSI-모형에서는 활성이 저해 받지 않는 온도로 가정 한 25℃를 분류군 고유의 최적공통온도(TΦ)로 대치하고, 그 온 도에서 발율률(ρΦ)로 SS-모형의 ρ(25℃)를 대체하였다.(33)(34)

    r ( T ) = ρ Φ T T Φ exp [ H A R ( 1 T Φ 1 T ) ] 1 + exp [ H L R ( 1 T L 1 T ) ] + exp [ H H R ( 1 T H 1 T ) ]
    (33)

    T Φ = H L H H R  ln  ( H L H H ) + H L T L H H T H
    (34)

    SSI-모형에서 최적공통온도는 SS-모형과 다르게 다른 매개 변수와 밀접한 관계를 가지고 있으며 분류군내 계통발생을 추 적할 수 있는 도구로 이용될 수 있는 가능성이 제시되었다(Shi et al., 2012; Ikemoto et al., 2013). 최적공통온도는 활성화상태 에서 속도조절의 활성이 최고조에 이른 온도를 말하며 공통고유 발육률은 공통고유최적온도에서의 발육율을 의미한다(식 35).

    P 2 ( T ) = 1 1 + exp  [ H L R ( 1 T L 1 T ) + exp  [ H H R ( 1 T H 1 T ) ] ]
    (35)

    Ikemoto(2005)는 SSI-모형의 매개변수를 추정하는 프로그 램을 제공하였으며, 그 뒤 Shi et al.(2011b)은 MATLAB 소프트 웨어를 이용하여 개선된 프로그램을 제시하였고(www.rproject. org), Ikemoto et al.(2013)은 더 빠르게 매개변수를 추정하는 프로그램을 개발하였다.

    모형별 자료적합 형태특성

    적합 모델의 선택은 결정계수(adjusted coefficient of determination), 잔차제곱합(residual sum of squares, RSS), 추정변 수의 수와 변수의 생물학 해석 가능성, 중요한 온도특성(발육 최저온도, 발육최적온도, 발육최고온도)의 추정 가능성, AIC (Akaike Information Criterion), BIC(Bayesian Information Criterion), AICC(Corrected Akaike Information Criterion)를 근거로 하고 있다(Roy et al., 2002; Kontodimas et al., 2004; Shi and Ge, 2010; Zahiri et al., 2010; Damos and Savopoulou- Soultani, 2012). Got et al.(1997)은 조명나방 일종(Ostrinia nubilalis)의 발율률 자료를 몇 가지 발육모형에 적합시켜 다변 량 군집분석(cluster analysis)을 실시하고 그 특성을 비교한 바 있다. 그 결과 Stinner-모형, SS-모형, Gauss-모형이 한쪽 집단, 그리고 Logan-모형과 선형모형이 서로 집단화되어 유사성을 나타냈다. 저온에서는 선형모형과 Logan-모형이 빠른 발육속 도를 보였고, 고온에서는 SS-모형과 선형모형이 높은 발육속 도를 나타냈다.

    각 발육모형의 형태적 유사성을 비교하기 위하여 복숭아심 식나방 알 발육 기간 자료(see Appendix)를 이용하여 매개변수 를 추정하고 온도(10~35℃)별 발육률을 설명변수로 군집분석 을 실시한 결과를 Fig. 4에 나타내었다(PROC Cluster with complete linkage option, SAS Institute, 1999). 임의의 유클리 디언 거리(Euclidean distance) 1.0에서 4개의 군집으로 분리되 었는데(see dotted lines on Fig. 4), Shi-모형(수행모형), Wang-1 및 2 모형이 단독 군집으로 분리되었다. 나머지 한 집단은 유클 리디언 거리 0.5에서 다시 4개의 군집으로 분리되었다. 즉, Eyring-모형이 단독으로 분리되었고, Logan-모형, Drost-모형, Lactin 1-모형, Lactin 2-모형을 포함하는 소집단과 Beta 분포 계열 모형과 Gaussn-모형 및 Stinner-모형의 소집단이 같이 묶 였으며, SS-모형, SSI-모형 및 Ryoo-모형의 소집단과 Hilbert and Logan-모형과 Briere-모형의 소집단이 같은 군집을 형성 하였다. 이러한 군집분리는 Appendix Fig. 1과 같이 각 모형의 자료에 대한 적합형태 특징에 기인하는 것으로 보인다.

    Beta-분포 계열의 Beta-발육모형을 비롯한 축소 Beta-모형 과 단순 Beta-모형은 거의 동일한 형상을 나타냈다. 고온영역 변곡점에서 너무 완만하게 하강함에 따라 부근의 관측치(30과 32℃)에서 훨씬 아래쪽으로 통과하면서 고온한계 부위가 다소 과대평가되는 경향을 보였다. 저온영역에서는 x-축과 교차하 지 않으며 ‘0’에 점근하면서 수렴하는 형태를 가지고 있었다.

    수행모형 계열에 속한 Shi-모형과 Wang 2-모형은 전 온도구 간의 관측치에 적합성능이 외관적으로 볼 때 좋았는데, 저온영 역에서 Wang 2-모형은 다소 가파르게 변곡되어 Shi-모형보다 높은 온도에서 x-축과 교차하였다. Wang 2-모형은 고온영역에 서 부드럽게 변곡되면서 고온한계온도 부근에서 x-축과 교차 하였으며, 반면 Shi-모형은 고온영역 두 관측치에서 다소 뾰족 하게 변곡되어 가파르게 x-축과 교차하였다. 이러한 Shi-모형의 고온영역 적합형태는 생물리적 모형인 Sharpe and DeMichele 계열의 모형과 Hilbert and Logan-모형, Ryoo-모형, 그리고 Briere-모형에서도 나타났다. Wang 1-모형은 고온영역에서 관 측치를 통과하지 못하고 변곡되는 문제점을 노출하였다.

    Logan-모형 계열인 Logan-모형, Lactin 1-모형, Drost-모형 은 거의 같은 형태로 나타났다. 고온영역에서 변곡부가 다소 완 만하여 관측치 1점을 포함하지 못하고 고온한계온도 부위로 하 강하였다. 저온영역에서는 완만하게 0에 점근하나, 0℃ 이하에 서도 높은 발육률이 추정되는 문제점이 있었다. Ryoo-모형은 저온에서 급격히 떨어지면서 x-축과 교차하게 되어 비교적 높 은 저온하계온도를 보였는데, Hilbert and Logan-모형이 완만 하게 떨어지면서 더 낮은 온도에서 x-축과 교차하는 것과는 달 랐다. Lactin 2-모형은 x-축과 교차하도록 매개변수를 도입했 지만 본 적합자료에서는 교차하지 못하였고, 가장 완만하게 x- 축에 점근하여 0℃ 이하에서도 비이상적 높은 발육율이 나타 났다. 즉 이 매개변수 λ은 저온영역에서 곡선을 변곡시켜 x-축 과 교차시키는 성질을 갖고 있는 것이 아니라 단순히 수평이동 시키는 역할을 하는 것으로 보인다.

    생물리적 모형인 SS-모형과 SSI-모형은 중위온도에서 관측 치와 유사한 결과를 보이며 고온영역에서 변곡 후 급격하게 고 온한계온도 부근으로 하강하지만 x-축과 교차하지는 않았다. 저온영역에서 SSI-모형와 SS-모형 모두 약하게 변곡되면서 감 소하여 x-축에 수렴하였다.

    기타 Gaussian-모형은 중위-저온영역에서는 적합한 결과를 보여주었지만 고온변곡 부분에서 관측치를 통과하지 못하고 완만하게 하강하였다. 반면 Briere-모형은 고온변곡부와 저온 수렴부가 SS-모형과 유사한 형태를 보였다.

    본고에서는 곤충의 발육률과 온도와의 관계를 분석하는데 많이 이용되고 있는 비선형발육모형에 대하여 종류와 형태적 특성 측면에서 고찰하였다. 모형에 따라 고온변곡점과 상한한 계온도 부위 그리고 저온영역에서 적합능력에 차이가 다소 발 생하고 있음을 이해할 수 있었다. 비선형발육모형들은 곤충의 발육, 성장, 계절적인 출현에 대한 온도의 영향을 설명해 줄 수 있는 도구로서 다양한 측면에서 이용될 수 있다. 첫째 경제적으 로 중요한 작물들의 해충에 대한 관리를 보다 효율적으로 하기 위한 도구로 이용될 수 있다. 즉 각 해충이 갖고 있는 온도 특이 적인 생물 특성의 이해는 해충의 출현 시기를 예측할 수 있고 이를 통해 방제적기와 관리전략을 수립할 수 있는 기회를 제공 하게 된다(Campolo et al., 2014; Ahn et al., 2016). 둘째 침입가 능한 외래해충의 분포 가능지역을 예측하고 관리하는데 이용 될 수 있다. 지리정보시스템과 온도자료를 이용하여 외래해충 의 서식가능 지역을 도식화하고 관리지역으로 선정하여 선제 적으로 관리할 수 있다(Zhu et al., 2012). 셋째 멸종위기에 놓인 종에 대한 대체 서식지를 제공하는데 이용될 수 있다. 온도는 곤충에게 있어서 가장 중요한 환경요인 중 하나이므로 멸종위 기종에게 적합한 온도지역의 선정을 통해 멸종위기종을 보존 할 수 있는 전략에 이용될 수 있다.

    곤충과 온도와의 관계를 나타내는 모델들은 다음과 같은 한 계점을 가지고 있다. 첫째 모든 모델들은 온도라는 기후인자 독 립변수와 관련되어 있다. 광주기, 습도, 영양소, 개체군 밀도, 군 집, 경쟁 등의 요소들이 배제된 가운데 온도 하나만을 이용하여 발육을 예측하였다. 둘째 실질적으로 곤충이 느끼고 경험하고 있는 온도를 측정하기 어렵기 때문에 모델의 정확성을 이야기 하기 어려운 부분이 있다. 셋째 변온조건에서의 곤충 발육을 예 측하기 위한 기술이 필요하다. 완벽한 모델은 존재하지 않지만 각각의 모델은 다른 종류의 곤충 종의 온도발육을 설명하는데 이용될 수 있는 장점이 있다. 미래의 연구는 장단기적인 관점에 서 곤충의 온도에 대한 적응을 예측하고 진화적으로 해석할 수 있는 기틀을 마련해야 한다. 뿐만 아니라 기후와 다른 생태적인 요인들이 포함되는 모델의 구성은 실질적인 환경에서 적응하 는 곤충들의 개체군 동태를 설명하는데 주요할 것이다.

    Acknowledgments

    This study was carried out with the partial support of National Institute of Horticultural & Herbal Science (NIHHS) and the Agenda Project (PJ010851), RDA, Republic of Korea. The experimental facilities of Sustainable Agriculture Research Institute (SARI) and Research Center attached to the College of Applied Life Sciences at Jeju National University were used for this study.

    KSAE-56-1_F1.gif

    A typical form of insect developmental rate curve with the terms for each component.

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    A view for the historical development of non-linear development models for insect populations and its classification system adopted in the present review.

    KSAE-56-1_F3.gif

    The structure of Logan et al. (1976) model that combines two phases of I and II with resulting in related parameters: d = development rate, Tb , = base temperature, Topt = optimum temperature, Tm = lethal maximum temperature, Ψ = developmental rate at Tb , ρ = the rate increase to optimum temperature, ΔT = the width of the high temperature boundary layer, which ’thermal breakdown’ becomes the overriding influence.

    KSAE-56-1_F4.gif

    Hierarchical clustering tree computed with Euclidean distance between non-linear development models included in the present review. The egg incubation periods of Carposina sasakii Matsumura were used as source data sets (Kim et al., 2001; Toyoshima et al., 2010) for the cluster analysis, which was based on the outputs obtained from 12℃ to 35℃ with complete linkage option in SAS program (SAS Institute, 1999).

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    Predicted relationship between the development rates of Carposina sasakii eggs and temperature for various nonlinear development models. The values in parenthesis on the legend indicate adjusted r2. Data sources (observed) from Kim et al. (2001) and Toyoshima et al. (2010).

    Valid parameter criteria of SS-model (Schoolfield et al., 1981) and substituting value when low or high temperature inhibition failed

    Estimated parameter values for the nonlinear development models included in the present review

    Egg incubation periods of Carposina sasakii obtained from Kim et al. (2001) and Toyoshima et al. (2010) were applied.

    Comparison of fitting performance for nonlinear development models based on adjusted coefficient of determination (r2adj), sum of square for error (SSE) Akaike information criterion (AIC), Bayesian information criterion (BIC), and sample-size adjusted BIC (SABIC)

    Egg incubation periods of Carposina sasakii obtained from Kim et al. (2001) and Toyoshima et al. (2010) were applied for each model fitting.
    1Number of observation.
    2Number of parameters for each model.

    Reference

    1. Ahn JJ , Son Y , He Y , Lee E , Park Y-L (2016) Effects of temperature on development and voltinism of Chaetodactylus krombeini (Acari: Chaetodactylidae): Implications for climate change impacts , PLOS One, Vol.11 ; pp.e0161319
    2. Akaike H (1974) A new look at the statistical model identification , IEEE Trans. Autom. Con, Vol.19 ; pp.716-723
    3. Amarasekare P , Savage V (2012) A framework for elucidating the temperature dependence of fitness , Am. Nat, Vol.179 ; pp.178-191
    4. Arrhenius S (1889) Uber die Reactionsgeschwindigkeit bei der Inversion von Rohrzucker durch Sauren , Zeitschrift fur Physikalische Chemie, Vol.4 ; pp.226-92
    5. Bock RK , Krischer W (1998) The data analysis brief book, Springer-Verlag,
    6. Briere JF , Pracros P , Le Roux LY , Pierre JS (1999) A novel rate model of temperature-dependent development for arthropods , Environ. Entomol, Vol.28 ; pp.22-29
    7. Burnham KP , Anderson DR (2002) Model selection and multimodel inference: A practical information theoretic approach, Springer, ; pp.488
    8. Campbell A , Frazer BD , Gilbert N , Gutierrez AP , Mackauer M (1974) Temperature requirements of some aphids and their parasites , J. Appl. Ecol, Vol.11 ; pp.431-438
    9. Campolo O , Malcrino A , Laudani F , Maione V , Zappala L , Palmeri V (2014) Population dynamics and temperaturedependent development of Chrysomphalus aonidum (L) to aid sustainable pest management decisions , Neotrop. Entomol, Vol.43 ; pp.453-464
    10. Cho Y-Y , Oh M-M , Son J-E (2009) Modeling approaches for estimating cardinal temperatures by bilinear, parabolic, and Beta distribution functions , Korean J. Hortic. Sci. Technol, Vol.27 ; pp.239-243
    11. Crozier WJ (1926) On curves of growth, especially in relation to temperature , J. Gen. Physiol, Vol.10 ; pp.53-73
    12. Curry GL , Feldman RM (1987) Mathematical foundations of population dynamics , Mono. Ser. 3. Tex. Eng. Exp. Stn. College Station TX, ; pp.246
    13. Damos P , Savopoulou-Soultani M (2012) Temperature-driven models for insect development and vital thermal requirements , Psyche, Vol.2012 ; pp.1-13
    14. Damos PT , Savopoulou-Soultani M (2008) Temperature dependent bionomics and modeling of Anarsia lineatella (Lepidoptera: Gelechiidae) in the laboratory , J. Econ. Entomol, Vol.101 ; pp.1557-1567
    15. Dixon AFG , Honek A , Keil P , Kotela MAA , Sizling AL , Jarosik V (2009) Relationship between the minimum and maximum temperature thresholds for development in insects , Funct. Ecol, Vol.23 ; pp.257-264
    16. Drost YC , van Lenteren JC , van Roermund HJW (1998) Lift-history parameters of different biotypes of Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) in relation to temperature and host plant: a selective review , B. Entomol. Res, Vol.88 ; pp.219-229
    17. Eubank WP , Atmar JW , Ellington JJ (1973) The significance and thermodynamics of fluctuating versus static thermal environment on Heliothis zea egg development rates , Environ.Entomol, Vol.2 ; pp.491-496
    18. Evans MG , Polanyi M (1935) Some applications of the transition state method to the calculation of reaction velocities, especially in solution , Trans. Faraday Soc, Vol.31 ; pp.875-894
    19. Eyring H (1935) The activated complex in chemical reactions , J. Chem. Phys, Vol.3 ; pp.107-115
    20. Fand BB , Sul NT , Bal SK , Minhas PS (2015) Temperature impacts the development and survival of common cutworm (Spodoptera litura): Simulation and visualization of potential population growth in India under warmer temperatures through life cycle modelling and spatial mapping , PLOS One e0124682,
    21. Got B , Piry S , Migeon A , Labatte MJ (1997) Comparison of different models for predicting development time of the european corn borer (Lepidoptera: Pyralidae) , Environ. Entomol, Vol.26 ; pp.46-60
    22. Higley LG , Pedigo LP , Ostle KR (1986) DEGDAY: a program for calculating degree-days, and assumptions behind the degree-day approach , Environ. Entomol, Vol.15 ; pp.999-1016
    23. Hilbert DW , Logan JA (1983) Empirical model of nymphal development for migratory grasshopper, Meldnoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae) , Environ. Entomol, Vol.12 ; pp.1-5
    24. Holling CS (1965) The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation , Mem. Entomol. Soc. Can, Vol.45 ; pp.5-60
    25. Honek A (1999) Constraints on thermal requirements for insect development , Entomol. Sci, Vol.2 ; pp.615-621
    26. Huey RB , Kingsolver JG (1989) Evolution of thermal sensitivity of ectotherm performance , TREE, Vol.4 ; pp.131-135
    27. Huey RB , Stevenson RD (1979) Integrating thermal physiology and ecology of ectotherms: a discussion of approaches , Amer. Zool, Vol.19 ; pp.357-366
    28. Hultin E (1955) The influence of Temperature on the rate of enzyme processes , Acta Chem. Scand, Vol.9 ; pp.1700-1710
    29. Ikemoto T (2005) Intrinsic optimum temperature for development of insects and mites , Environ. Entomol, Vol.34 ; pp.1377-1387
    30. Ikemoto T (2003) Possible existence of a common temperature and a common duration of development among members of a taxonomic group of arthropods that underwent speciational adaptation to temperature , Appl. Entomol. Zool, Vol.38 ; pp.487-492
    31. Ikemoto T , Kurahashi I , Shi P-J (2013) Confidence interval of intrinsic optimum temperature estimated using the thermodynamic SSI model , Insect Science, Vol.20 ; pp.420-428
    32. Janisch E (1925) Uber die temperaturabhangigbeit biologischer vorgange und ihre kurvenmassige analyse , Arch. Ges. Physiolo, Vol.209 ; pp.414-436
    33. Johnson FH , Lewin I (1946) The growth rate of E. coli in relation to temperature, quinine and coenzyme , J. Cell. Comp. Physiol, Vol.28 ; pp.47-75
    34. Kim D-S , Lee J-H , Yiem M-S (2001) Temperature-dependent development of Carposina sasakii (Lepidoptera: Carposinidae) and its stage emergence models , Environ. Entomol, Vol.30 ; pp.298-305
    35. Kontodimas DC , Eliopoulos PA , Stathas GJ , Economou LP (2004) Comparative temperature-dependent development of Nephus includens (Kirsch) and Nephus bisignatus (Boheman) (Coleoptera: Coccinellidae) preying on Planococcus citri (Risso) (Homoptera: Pseudococcidae): evaluating of a linear and various nonlinear models using specific criteria , Environ. Entomol, Vol.33 ; pp.1-11
    36. Lactin DJ , Holliday NJ , Johnson DL , Craigen R (1995) Improved rate model of temperature-dependent development by arthropods , Environ. Entomol, Vol.24 ; pp.68-75
    37. Lin CC , Segel LA (1974) Mathematics applied to deterministic problems in the natural sciences, Macmillan Publishing Co., Inc, ; pp.604
    38. Liu SS , Meng XD (2000) Modelling development time of Lipaphis erysimi (Hemiptera: Aphididae) at constant and variable temperatures , Bull. Entomol. Res, Vol.90 ; pp.337-347
    39. Logan JA , Wollkind DJ , Hoyt SC , Tanigoshi LK (1976) An analytic model for description of temperature dependent rate phenomena in arthropods , Environ. Entomol, Vol.5 ; pp.1133-1140
    40. Pradhan S (1946) Insect population studies. IV. Dynamics of temperature effect on insect development , Proc. Nat. Inst. Sci. India, Vol.12 ; pp.385-404
    41. Pruess KP (1983) Day-degree methods for pest management , Environ. Entomol, Vol.12 ; pp.613-619
    42. Régnière J , Powell J , Bentz B , Nealis V (2012) Effects of temperature on development, survival and reproduction of insects: Experimental design, data analysis and modeling , J. Insect Physiol, Vol.58 ; pp.634-647
    43. Robertson TB (1923) The chemical basis of growth and senescence, Lippincott, ; pp.389
    44. Roy M , Brodeur J , Cloutier C (2002) Relationship between temperature and developmental rate of Stethorus punctillum (Coleoptera: Coccinellidae) and its prey Tetranychus mcdanieli (Acarina: Tetranychidae) , Environ. Entomol, Vol.31 ; pp.177-187
    45. Ryoo MI , Cho KJ (1988) A model for the temperature-dependent developmental rate of S oryzae L (Coleoptera: Curculionidae) on rice , J. Stored Prod. Res, Vol.24 ; pp.79-82
    46. (1999) SAS System for Window, Release 8.02, SAS Institute,
    47. Schoolfield RM , Sharpe PJH , Mugnuson CE (1981) Nolinear regression of biological temperature-dependent rate models based on absolute reaction-rate theory , J. Theo. Biol, Vol.88 ; pp.715-731
    48. Schwartz G (1978) Estimating dimensions of a model , Ann. Stat, Vol.6 ; pp.461-464
    49. Sclove L (1987) Application of model-selection criteria to some problems in multivariate analysis , Psychometrika, Vol.52 ; pp.333-343
    50. Sharpe PJH , DeMichele DW (1977) Reaction kinetics of poikilotherm developement , J. Theo. Bio, Vol.64 ; pp.649-670
    51. Shi P-J , Chen L , Hui C , Grissino-Mayer HD (2016) Capture the time when plants reach their maximum body size by using the beta sigmoid growth equation , Ecol. Model, Vol.320 ; pp.177-181
    52. Shi P , Li B-L , Ge F (2012) Intrinsic optimum temperature of the diamondback moth and its ecological meaning , Environ. Entomol, Vol.41 ; pp.714-722
    53. Shi P , Ge F , Sun Y , Chen C (2011a) A simple model for describing the effect of temperature on insect development rate , J. Asia-Pacific Entomol, Vol.14 ; pp.15-20
    54. Shi P , Ikemoto T , Egami C , Sun Y , Ge F (2011b) A modified program for estimating the parameters of the SSI model , Environ. Entomol, Vol.40 ; pp.462-469
    55. Shi P , Ge F (2010) A comparison of different thermal performance functions describing temperature-dependent development rates , J. Therm. Biol, Vol.35 ; pp.225-231
    56. Stinner RE , Gutierrez AP , Butler GD Jr (1974) An algorithm for temperature-dependent growth rate stimulation , Can. Entomol, Vol.105 ; pp.145-156
    57. (2002) TableCurve 2D. Automated Curve Fitting and Equation Discovery: Version 5.01 for Windows, SYSTAT software Inc,
    58. Taylor F (1981) Ecology and evolution of physiological time in insects , Am. Nat, Vol.117 ; pp.1-23
    59. Toyoshima S , Arai T , Yaginuma K (2010) Effect of constant temperature on the development of peach fruit moth, Carposina sasakii (Lepidoptera: Carposinidae) , Bull. Natl. Inst. Fruit Tree Sci, Vol.10 ; pp.1-8
    60. Van'Hoff JH (1901) Osmotic pressure and chemical equilibrium , Nobel Lecture, December. 13,
    61. van der Heide T , Roijackers RMM , van Nes EH , Peeters ETHM (2006) A simple equation for describing the temperature dependent growth of free-floating macrophytes , Aquat. Bot, Vol.84 ; pp.171-175
    62. Wagner TL , Olson RL , Willers JL (1991) Modeling arthropod developing time , J. Agric. Entomol, Vol.8 ; pp.251-270
    63. Wagner TL , Wu H , Sharpe PJH , Schoolfield R M , Coulson RN (1984) Modeling insect development rates: a literaturereview and application of a biophysical model , Ann. Entomol. Soc. Am, Vol.77 ; pp.208-225
    64. Wang R , Lan Z , Ding Y (1982) Studies on mathematical models of the relationship between insect development and temperature , Acta Ecol. Sin, Vol.2 ; pp.47-57
    65. William F (1971) An Introduction to probability theory and its applications, John Wiley & Sons Inc, Vol.2 ; pp.2798
    66. Yan W , Hunt LA (1999) An equation for modelling the temperature response of plants using only the cardinal temperatures , Ann. Bot, Vol.84 ; pp.607-614
    67. Yin X , Kropff MJ (1996) The effect of temperature on leaf appearance in rice , Ann. Bot, Vol.77 ; pp.215-221
    68. Yin X , Kropff MJ , Goudriaan J (1996) Differential effects of day and night temperature on development to flowering in rice , Ann. Bot, Vol.77 ; pp.203-213
    69. Yin X , Kropff MJ , McLaren G , Visperas RM (1995) A nonlinear model for crop development as a function of temperature , Agric. For. Meteorol, Vol.77 ; pp.1-16
    70. Zahiri B , Fathipour Y , Khanjani M , Moharramipour S , Zalucki MP (2010) Preimaginal development response to constant temperatures in Hypera postica (Coleoptera: Curculionidae): picking the best model , Environ. Entomol, Vol.39 ; pp.177-189
    71. Zhu G , Bu W , Gao Y , Liu G (2012) Potential geographic distribution of brown marmorated stink bug invasion (Halyomorpha halys) , PLOS One, Vol.7 ; pp.e31246