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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.60 No.4 pp.339-355
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2021.09.0.034

Effects of Temperature on the Development and Reproduction of Four Species of Aphids (Hemiptera: Aphididae) Damaging Cereal Crops

Jeong Joon Ahn*, Kyung San Choi, Bo Yoon Seo1, Jin Kyo Jung2**
Research Institute of Climate Change and Agriculture, National Institute of Horticultural and Herbal Science, RDA, Jeju 63240, Korea
1Crop Protection Division, National Academy of Agricultural Sciences, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
2Crop Cultivation and Environment Research Division, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 16429, Korea
*Corresponding author:j2ahn33@korea.kr
**Corresponding author:jungjk@korea.kr
July 5, 2021 September 9, 2021 September 30, 2021

Abstract


Aphids can damage plants directly by absorbing their phloem sap and indirectly by transferring plant viruses and causing sooty mold. We compared the thermal effect on the development, survivorship, and reproduction of four cereal crop-damaging aphid species, Rhopalosiphum padi, Aulacorthum solani, Aphis craccivora, and Acyrthosiphon pisum using a life table analysis method. We investigated the stage-specific development period, survivorship, adult longevity, and fecundity of the above mentioned four aphids at 10, 15, 20, 25, and 30°C, respectively, and analyzed their life table parameters using the age-stage, two-sex life table analysis. A. solani nymphs could not complete their development to adulthood at 30°C. The intrinsic increase rate of R. padi was the highest at all tested temperatures except for that at 15°C (0.12, 0.34, 0.47, and 0.32 at 10, 20, 25, and 30°C, respectively), and that of A. pisum displayed negative values at 30°C (-0.04). It is speculated that R. padi would be a dominant species under high temperature conditions and A. solani is a highly adaptive species at low temperatures through the comparative analysis of the life table parameters of four aphid species damaging to cereal crops.



식량작물에 피해를 주는 진딧물 4종의 발육과 번식에 미치는 온도의 영향

안 정준*, 최 경산, 서 보윤1, 정 진교2**
농촌진흥청 국립원예특작과학원
1농촌진흥청 국립농업과학원
2농촌진흥청 국립식량과학원

초록


진딧물은 직접적으로 식물의 체관부를 흡즙함으로써 식물 피해를 줄 뿐 아니라 식물 바이러스를 매개하고 그을음병을 유발시켜 식물에 이 차적인 피해를 준다. 식량작물에 영향을 주는 기장테두리진딧물(Rhopalosiphum padi), 싸리수염진딧물(Aulacorthum solani), 아카시아진딧물 (Aphis craccivora), 완두수염진딧물(Acyrthosiphon pisum)의 발육, 생존, 번식에 미치는 온도의 영향을 생명표분석을 통하여 비교하였다. 10, 15, 20, 25, 30°C에서 얻은 발육단계별 발육기간, 생존율, 성충수명, 성충산자 자료를 암수이용생명표분석(age-stage, two-sex life table analysis) 방법을 이용하여 생명표매개변수를 추정하였다. 싸리수염진딧물은 30도에서 성충으로 발육하지 못하였다. 15°C를 제외한 모든 온도에서 기장 테두리진딧물의 내적자연증가율이 가장 높았으며 (10, 20, 25, 30°C에서 0.12, 0.34, 0.47, 0.32) 30도에서 완두수염진딧물의 내적자연증가율 은 음의 값 (-0.04)이었다. 식량작물을 가해하는 진딧물 4종의 생명표 매개변수 비교분석을 통해 저온 적응성이 높은 종은 싸리수염진딧물이었고 고온 환경에서는 기장테두리진딧물이 우점할 것으로 추정되었다.



    기후변화는 전 세계적으로 관심을 받고 있는 주제로서 기온 의 극단적인 변화, 폭우, 가뭄, 홍수 등과 같은 직접적인 영향과 기후변화로 인한 농업생태계내 해충들의 생활사 변동, 개체군 동태 및 영양단계간 상호작용 변화 등 다양하고 복잡한 영향을 주고 있다(Harris et al., 2018;Jactel et al., 2019;Lehmann et al., 2020). 기후변화에 따른 환경적 요인들의 변동은 일반적으 로 곤충의 발육, 생존, 번식에 영향을 줄 수 있기 때문에 곤충의 종 다양성과 멸종, 활동, 개체수 증감, 세대수, 지리적 분포, 외 래 곤충의 유입, 기주식물 및 천적과의 상호작용, 곤충이 매개 하는 식물병 전파에 관련되어 있다(Bale et al., 2002;Skendžic et al., 2021). 전 세계적으로 인간이 식량으로 이용하는 작물에 영향을 주는 곤충은 10,000 종 이상이며 이들에 의한 피해는 기 후변화에 따라 다르게 나타나고 있다(Deutsch et al., 2018).

    진딧물은 노린재목(Hemiptera) 진딧물아목(Sternorrhyncha) 진딧물하목(Aphidomorpha) 진딧물상과(Aphidoidea) 진딧물 과(Aphididea)에 속하는 곤충으로 진화생물학적으로 매우 흥미 로운 곤충이며 일부는 농작물에 피해를 주는 주요 해충이다 (Moran, 1992;Favert, 2021). 온대지역의 진딧물 경우 형태적 다형성(polymorphism)이 나타나며 주로 단위생식(parthenogenesis) 을 통해 개체군이 증식한다. 진딧물은 식물의 체관부 수 액을 흡즙함으로써 식물 생장에 직접적인 피해를 줄 뿐 아니라 감로분비를 통해 그을음병을 유발하거나 식물병을 일으키는 바 이러스를 매개함으로써 식물에 이차적인 피해를 준다. 진딧물 의 발육, 생존, 번식은 생물적인 요소(즉, 기주식물, 천적 등)과 무생물적 요소(즉, 온도, 습도, 광주기 등)에 의존한다. 특히 온 도는 곤충의 발육과 번식에 영향을 주는 중요한 무생물적 요소 이며 곤충의 생활사와 온도의 영향에 관한 연구는 오랜 역사를 가지고 있다 (Campbell et al., 1974;Logan et al., 1976;Sharpe and DeMichele, 1977;Schoolfield et al., 1981;Lactin et al., 1995;Kim et al., 2017;Ahn et al., 2019;Govindan et al., 2020).

    기장테두리진딧물은 유럽과 아시아지역에서 식량 작물에 피해를 주는 주요 해충 중 하나이다(Morgan, 2000;Asin and Pons, 2001;Auad et al., 2009;Taheri et al., 2010;Descamps and Chopa, 2011;Park et al., 2016). 기장테두리진딧물의 1차 기주식물은 귀룽나무(Prunus padus L.)이고 2차기주식물은 화 본과 식물들이다. 기장테두리진딧물은 기주 식물에 직접적인 피해를 줄 뿐 아니라 BYDV (Barley Yellow Dwarf Virus), CYDV (Cereal Yellow Dwarf Virus)등 식물바이러스병을 매 개한다(Borer et al., 2009). 싸리수염진딧물은 콩과(Fabaceae) 식물을 비롯하여 540여종의 식물을 가해하는 다식성 해충으로 국내에서는 26종의 기주 식물이 알려져 있다. 우리나라와 일본 에서 콩(Glycine max L.)의 주요 해충으로 알려져 있으며 잎 뒷 면을 직접 흡즙하거나 바이러스를 매개한다(Hwang et al., 1981;Kim et al., 1991;Takada et al., 2006.; Lee et al., 2015). 아카시 아진딧물은 전 세계적으로 분포하는 종으로 콩과 식물인 동부 콩[Vigna unguiculata (L.)], 완두[(Pisum sativum (L.)], 알팔파 [Medicago sativa (L.)], 땅콩[Arachis hypgaea (L.)]의 생장에 피해를 주어 경제적인 손실을 주는 것으로 알려져 있다(Chang and Youn, 1983;Borowiak-Sobkowiak et al., 2017). 아카시아 진딧물은 식물체의 잎, 꽃, 콩꼬투리의 수액 흡즙을 통해 직접 적인 피해를 줄 뿐 아니라 간접적으로 식물바이러스병과 관련 된 GRV (Groundnut Rosette Virus), SCSV (Subterranean Cloves Stunt Virus), BCMV (Bean Common Mosaic Virus), CMV (Cowpea Mosaic Virus), CMV (Cucumber Mosaic Virus)를 포 함함 50가지 이상의 식물바이러스를 매개함으로서 작물 생장 및 콩 생산에 영향을 주는 것으로 알려져 있다(Laamari et al., 2008;Sainsbury et al., 2010;Agunbiade et al., 2013). 완두수염 진딧물은 전 세계적으로 분포하는 다식성 해충으로 식물의 어 린 잎을 선호한다(Blackman and Eastop, 2000). 직접적인 가해 를 통해 식물 생장을 저해하며 PEMV (Pea Enation Mosaic Virus), BLV (Bean Leafroll Virus), BYMV (Bean Yellow Mosaic Virus), SbDV (Soybean Dwarf Virus)등을 매개하여 잠두(Vicia faba L.)와 완두콩 생산에 경제적 피해를 주는 것으 로 알려져 있다(Clarke and Bath, 1973;Cuperus et al., 1982;Brault et al., 2009;Schwinghamer et al., 2009;Hodge and Powell, 2010;Takemoto et al., 2013).

    생태학에 있어서 생물개체군의 연령구조, 생존율, 발육단계 별 발육기간 혹은 연령별 발육기간, 성충 산란 혹은 성충 산자 등의 자료가 포괄적으로 포함된 것을 생명표(life table)라고 한 다. 곤충학에서는 Birch (1948)가 쌀바구미(Calandra(=Sitophilus) oryzae Linnaeus)의 개체군 증가를 계산하기 위해 처음으로 생 명표를 이용하였고 이후 많은 연구와 이론들이 출간되었다 (Andrewartha and Birch 1954, Southwood 1978, Carry 1993, Price et al. 2011, Henderson and Southwood 2016).

    생명표 연구는 생물체에 관한 주요한 정보를 제공하는데 첫 째는 실험을 통해 얻어진 실제 자료 즉 생존율, 발육기간, 성충 수명, 성충산란수 혹은 성충산자수 등 이고 둘째는 관측된 자료 를 이용하여 계산된 매개변수들 즉 개체군순증가율(net reproduction rate), 내적자연증가율(intrinsic rate of increase), 기간 증가율(finite rate of increase), 세대기간(mean generation time) 등이다. 생명표분석을 통해서 얻어진 결과들은 실험에 이용된 개체군집단에 대해서 포괄적으로 이해할 수 있도록 도움을 주 고 있다. 그러므로 생명표분석은 여러 환경조건에서 개체군이 어떻게 적응하는가를 이해할 수 있도록 도와주는 도구이며 나 아가 생물적 방제와 종합적 해충관리를 성공적으로 수행하는 데 필수적인 분석과정이다(Chi and Su, 2006;Huang and Chi, 2012;Huang et al, 2016;Tang et al, 2019;Chi et al, 2020).

    Chi and Liu (1985)는 발육단계별 연령분포를 기초로 한 다 중행렬방식을 이용하여 변온생물 특히 곤충과 응애류 개체군 성장, 내적자연증가율, 안정된 연령단계 분포 분석을 실시하였 다. 기존의 암컷을 중심으로 하는 생명표 분석에 문제점을 제기 하고 암컷과 수컷의 생물적 특징이 포함된 암수이용생명표 이 론을 제시하였다 (Chi, 1988). 암수이용생명표이론과 컴퓨터 프로그램은 다음과 같은 장점이 있다: 1) 발육단계별 연령별 자 료를 이용한 분석 가능(예: 발육단계별 생존율, 연령별 산란수), 2) 연령 단계별 산란수 계산 가능, 3) 개체군 변동에 관여하는 암, 수컷의 생물적 자료 이용 가능, 4) 성충 전 기간의 사망률 계 산이 가능, 5) 개체군 성장에 관여하는 성비(sex ratio)효과 추정 가능, 6) 생명표분석에 포식자의 포식율(predation rate)을 연결 할 수 있는 기능 추가, 7) 개체군 증가와 관련된 자료를 발육단 계별로 나타낼 수 있고, 8) bootstrap과 같은 통계적 기법이 이 용됨, 9) 수학적으로 증명이 된 수식을 이용하고 있다. 현재 많 은 연구자들에 의해서 암수이용생명표 이론과 컴퓨터 프로그 램이 이용되고 있다(Akca et al., 2015;Chen et al, 2018;Shi et al., 2019;Ahn et al., 2020;Chi et al., 2020;Ahn et al., 2021).

    본 논문은 식량작물에 피해를 주는 진딧물 4종, 기장테두리 진딧물[Rhopalosiphum padi (Linnaeus)], 싸리수염진딧물[Aulacorthum solani (Kaltenbach)], 아카시아진딧물(Aphis craccivora Koch), 완두수염진딧물[Acyrthosiphon pisum (Harris)]의 생활사에 대한 온도의 영향을 생명표매개변수 분석을 통해 알 아보고자 한다.

    재료 및 방법

    진딧물 4종의 채집 및 사육

    기장테두리진딧물은 국립농업과학원 내 온실에서 재배하고 있는 보리[Hordeum vulgare var. hexastichon (L.)]에서 채집하 여 보리를 기주 식물로 국립농업과학원에서 누대 사육 하였다 (Park et al., 2017). 싸리수염진딧물은 2014년 수원 국립식량과 학원 내 콩 포장에서 채집하여 기주 식물로 콩(품종 ‘태광콩’) 을 이용하여 누대 사육 하였다(Seo et al., 2020). 아카시아진딧 물은 2012년 6월 충남 공주시 사곡면 월오길 34-19(36°56'N, 127°02'E)에 있는 갓끈동부[Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis (L.)]에서 채집하여 갓끈동부를 기주 식물로 국립농업 과학원에서 세대를 유지하였다(Cho et al., 2018). 완두수염진 딧물은 2009년 충남 논산시(36°12'N, 127°09'E) 완두콩 재배지 역에서 채집하여 국립농업과학원 온실에서 잠두콩을 기주식물 로 누대 사육 하였다(Ahn et al., 2020).

    약충 발육, 성충 수명 및 산자수 실험

    새롭게 태어난 간모(< 12시간 이내)를 붓을 이용하여 한 마 리씩 페트리디쉬로 옮겨 실험을 실시하였다. 각 진딧물 1령충 부터 무시성충 출현까지의 발육기간은 10, 15, 20 25, 30°C에 서 조사하였다. 성충 수명 및 산자수 실험은 약충 발육과 연결 된 실험으로 마지막 탈피한 날을 성충으로 구분하였다. 산자수 와 성충 수명은 매일 실시하였으며 태어난 약충은 다음 조사 시 혼동을 없애기 위해 제거하였고 성충이 사망한 날을 기록하였 다. 먹이의 공급은 조사과정에서 시들거나 부패한 식물체는 제 거하고 각 진딧물에 필요한 새로운 잎을 공급하였다.

    생명표분석

    진딧물의 발육단계별 발육기간, 생존율, 성충수명, 산자수, 개체군매개변수 등은 암수이용생명표 이론(age-stage, two-sex life table theory)과 TWOSEX-MSChart 컴퓨터 프로그램을 이 용하여 분석하였다(Chi and Liu, 1985;Chi 1988;Chi 2020a). TWOSEX-MSChart 프로그램은 윈도우운영체제(window operating system)에서 Visual Basic으로 구성되어 있다.

    연령별 생존율(lx)은 새로이 태어난 알 혹은 새끼가 시간 x, 세대 j 에 생존할 가능성을 말한다. fxj는 암컷이 낳은 새끼를 의 미한다.

    l x = j = 1 k S x j

    연령별 산란력(mx)은 시간 x에 생존하고 있는 개체가 낳은 새끼를 말한다.

    m x = j = 1 k S x j f x j j = 1 k S x j

    내적자연증가율(r) 계산 과정은 성충의 연령이 ‘0’인 시점부 터 시작하는 Euler-Lotka식의 반복이등분법(iterative bisection method)을 이용하여 계산하였다.

    x = 0 e r ( x + 1 ) l x m x = 1

    기간증가율(λ)은 다음과 같이 계산하였다.

    λ = e r

    개체군순증가율(R0)은 일생동안 한 개체가 낳을 수 있는 새 끼의 전체 수를 의미한다.

    R 0 = x = 0 l x m x

    개체군배가시간(평균세대기간 T)은 안정된 연령분포를 갖 는 시점에서 개체군이 R0만큼 증가하는데 걸리는 시간을 의미 한다.

    T = l n R 0 r

    기대수명(exj)은 연령 x, 발육 단계 j에 있는 개체가 생존이 기 대되는 수명을 의미한다.

    e x j = i = x y = j k S i y

    연령별 번식가능값(Vxj)은 Sxj =1이라는 가정하에 추정하 는데 연령 x, 발육단계 j의 개체가 미래의 개체군에 기여하는 정 도를 의미한다. Siy는 연령 x, 발육단계 j의 개체가 연령 i, 발육 단계 y에서 생존할 확률이다(Tuan et al., 2014a, b).

    V x j = e r ( x + 1 ) S x j i = x e r ( i + 1 ) y = j k S i y f i y

    온도조건별 진딧물 개체군 변화와 성장을 비교 예측하기 위 해서 발육단계별 발육기간, 생존율, 산자수, 성충수명이 포함된 생명표 자료를 분석한 생명표매개변수와 TIMING-MSChart 프로그램을 이용하여 개체수 변화를 추정하였다(Chi 2020b). 시간 t에서 t+1동안 발육단계 j의 증가율은 자연로그를 이용하 여 계산하였다(Akca et al. 2015).

    ϕ j , t = l n ( n j , t + 1 + 1 n j , t + 1 ) = l n ( n j , t + 1 + 1 ) l n ( n j , t + 1 )

    로그변환시 개체수가 ‘0’이면 계산이 불가능하므로 nj,t+1+1 과 nj,t+1를 사용하였다.

    성충산란전기간(adult pre-oviposition period, APOP)은 성 충이 된 시간을 기점으로 새끼를 낳기 시작한 날 전까지를 의미 한다. 전체산란전기간(total pre-oviposition period, TPOP)는 태어난 시점부터 첫 새끼를 낳는 날 전까지를 의미한다. 발육단 계별 발육기간, 성충수명, 산란수, 개체군매개변수의 표준편차 는 100,000번 반복한 부트스트랩법(bootstrap method)을 이용 하여 계산하였다. 처리 온도 간 통계적 차이는 5%유의수준에 서 대응표본 부트스트랩검정(paired bootstrap test)을 이용하여 분석하였다(Efron and Tibshirani 1993;Akca et al. 2015).

    결과 및 고찰

    온도는 곤충개체군의 발육, 번식, 생존, 계절적 밀도 변이를 결정하는 주요한 물리적 요소 중 하나이다(Park et al., 2016;Samayoa et al., 2018;Ahn et al., 2019). 본 연구는 식량작물에 피해를 주는 진딧물 4종의 발육, 생존, 산자수를 조사하였으며 암수이용생명표를 이용하여 기초적인 생물 자료를 분석하였고 생명표 매개변수와 개체군성장을 추정하였다. 생명표분석을 통해 진딧물 4종의 온도 적응성과 개체군성장에 미치는 온도의 영향을 나타내었다. 싸리수염진딧물을 제외한 3종 진딧물들은 실험 온도(10 ~ 30°C)에서 성공적으로 성충으로 발육하였다. 10, 15, 20, 25, 30°C 5개 온도에서 조사된 진딧물 4종의 각 발 육단계별 발육기간, 성충 전기간, 성충수명, 산자수, 생명표매 개변수들은 Table 1 ~ 5에 나타내었다. 각 실험 온도조건에서 얻은 진딧물 4종의 발육 및 생식 특성과 생명표매개변수들을 비교한 결과는 다음과 같다.

    발육기간 및 산자특성

    10°C 조건에서 아카시아진딧물 4령 약충을 제외하고 싸리 수염진딧물 각 약충발육단계의 발육기간이 다른 진딧물 3종의 발육기간보다 길었다(Table 1 and Fig. 1). 싸리수염진딧물은 약충기간과 성충기간이 각각 28.0일 과 53.2일로 가장 길었고 약충 생존율은 96.6%로 가장 높았다. 완두수염진딧물은 산자 기간이 22.1일로 가장 길었고 암컷당 평균 산자수도 51.5마리 로 가장 많았다. 10°C 에서 아카시아진딧물의 생존율과 누적산 란수는 각각 69.2%와 8.6마리로 가장 낮았다(Table 1 and Fig. 6). 성충이 새끼를 낳기 시작한 날은 성충이 된 후 완두수염진 딧물은 18일째, 기장테두리진딧물은 19일째, 아카시아진딧물 은 26일째, 싸리수염진딧물은 31일째였다. 가장 높은 lxmx값과 도달하는 시기는 아카시아진딧물은 0.50과 34일, 싸리수염진 딧물은 1.70과 40일, 기장테두리진딧물은 2.04과 31일, 완두수 염진딧물은 1.92와 29일 이었다(Fig. S1A). 연령별 가장 높은 번식가능값(Vxj)과 그 시기는 완두수염진딧물은 17.54와 27일, 기장테두리진딧물은 14.21과 25일, 싸리수염진딧물은 10.76 과 34일, 아카시아진딧물은 5.68과 30일이었다(Fig. S1B). 암 컷 성충의 기대수명(exj)은 싸리수염진딧물은 55.2일, 아카시아 진딧물은 45.1일, 기장테두리진딧물은 43.8일, 완두수염진딧 물은 30.9일 이었다(Fig. S1C).

    15°C 조건에서 약충기간은 아카시아진딧물이 13.4일로 가 장 길었고 기장테두리진딧물이 12.1일로 가장 짧았다(Table 2 and Fig. 2). 성충 수명은 기장테두리진딧물이 33.6일로 가장 길 었고 아카시아진딧물이 20.9일로 가장 짧았다. 산자기간은 싸 리수염진딧물이 25.3일로 가장 길었고 암컷당 평균 산자수는 74.9로 완두수염진딧물이 가장 많았다. 아카시아진딧물의 생 존율과 누적산란수가 가장 낮았으며 개체군증가도 상대적으로 다른 진딧물에 비해 낮았다(Fig 7). 성충이 새끼를 낳기 시작한 날은 성충이 된 후 완두수염진딧물과 기장테두리진딧물은 10 일째, 아카시아진딧물은 12일째, 싸리수염진딧물은 13일째였 다. 가장 높은 lxmx값과 그 시기는 아카시아진딧물은 1.25과 18 일, 싸리수염진딧물은 3.43과 18일, 기장테두리진딧물은 3.53 과 16일, 완두수염진딧물은 4.45과 16일이었다(Fig. S2A). 연 령별 가장 높은 번식가능값(Vxj)과 그 시기는 완두수염진딧물 은 22.79와 10일, 기장테두리진딧물은 16.21과 14일, 싸리수염 진딧물은 17.45와 17일, 아카시아진딧물은 10.62와 17일이었 다(Fig. S2B). 성충의 기대수명(exj)은 싸리수염진딧물은 34.2 일, 아카시아진딧물은 24.2일, 기장테두리진딧물은 35.6일, 완 두수염진딧물은 28.1일 이었다(Fig. S2C).

    20°C 조건에서 약충기간은 아카시아진딧물이 9.5일로 가장 길었고 기장테두리진딧물이 7.2일로 가장 짧았다(Table 3 and Fig. 3). 성충수명은 싸리수염진딧물이 28.9일로 가장 길었고 완두수염진딧물이 15.8일로 가장 짧았다. 싸리수염진딧물의 산자기간은 19.9일로 가장 길었고 암컷당 평균 산자수는 78.3 마리로 가장 많았다. 완두수염진딧물의 생존율이 다른 진딧물 에 비해 빠르게 감소하였다. 아카시아진딧물의 누적산란수가 가장 낮았으며 개체수 증가도 다른 진딧물에 비해 낮았다(Fig. 8). 성충이 새끼를 낳기 시작한 날은 성충이 된 후 완두수염진 딧물은 8일째, 기장테두리진딧물은 6일째, 아카시아진딧물은 8일째, 싸리수염진딧물은 9일째였다. 가장 높은 lxmx값과 그 시 기는 아카시아진딧물은 2.49과 13일, 싸리수염진딧물은 5.73 과 14일, 기장테두리진딧물은 5.79과 11일, 완두수염진딧물은 5.73과 14일이었다(Fig. S3A). 연령별 가장 높은 번식가능값 (Vxj)과 그 시기는 완두수염진딧물은 23.71과 10일, 기장테두리 진딧물은 18.58과 9일, 싸리수염진딧물은 19.58과 14일, 아카 시아진딧물은 13.31과 12일이었다(Fig. S3B). 성충의 기대수 명(exj)은 싸리수염진딧물은 29.8일, 아카시아진딧물은 26.4일, 기장테두리진딧물은 23.4일, 완두수염진딧물은 17.0일이었다 (Fig. S3C).

    25°C 조건에서 약충기간은 완두수염진딧물이 6.7일로 가장 길었고 기장테두리진딧물이 5.1일로 가장 짧았다(Table 4 and Fig. 4). 성충수명은 기장테두리진딧물이 14.2일로 가장 길었고 완두수염진딧물이 10.9일로 가장 짧았다. 산자기간은 싸리수 염진딧물이 11.8일로 가장 길었고 암컷당 평균 산자수는 기장 테두리진딧물이 70.2마리로 가장 많았다. 완두수염진딧물의 생존율이 다른 진딧물에 비해 빠르게 감소하였고 누적산란수 도 낮아 개체군증가수가 다른 진딧물에 비해 낮았다(Fig. 9). 성 충이 새끼을 낳기 시작한 날은 성충이 된 후 완두수염진딧물은 7일째, 기장테두리진딧물은 4일째, 아카시아진딧물은 5일째, 싸리수염진딧물은 5일째였다. 가장 높은 lxmx값과 그 시기는 아 카시아진딧물은 4.31과 7일째, 싸리수염진딧물은 4.67과 9일 째, 기장테두리진딧물은 10.59과 8일째, 완두수염진딧물은 4.31과 11일째였다(Fig. S4A). 연령별 가장 높은 번식가능값 (Vxj)과 그 시기는 완두수염진딧물은 22.12와 8일째, 기장테두 리진딧물은 23.85와 7일째, 싸리수염진딧물은 13.77과 8일째, 아카시아진딧물은 13.68과 7일째였다(Fig. S4B). 성충의 기대 수명(exj)은 싸리수염진딧물은 14.7일, 아카시아진딧물은 14.9 일, 기장테두리진딧물은 15.3일, 완두수염진딧물은 12.7일 이 었다(Fig. S4C).

    30°C 조건에서 싸리수염진딧물은 성충으로 발육하지 못하 였다. 약충기간은 완두수염진딧물 6.5일로 가장 길었으며 기장 테두리진딧물이 5.0일로 가장 짧았다(Table 5 and Fig. 5). 성충 수명은 완두수염진딧물이 8.4일로 가장 길었고 아카시아진딧 물이 6.4일로 가장 짧았다. 산자기간은 기장테두리진딧물이 4.0일로 가장 길었고 암컷당 평균 산자수는 기장테두리진딧물 이 18.2마리로 가장 많았다. 성충이 새끼를 낳기 시작한 날은 성 충이 된 후 완두수염진딧물은 9일째, 기장테두리진딧물은 4일 째, 아카시아진딧물은 5일째였다. 가장 높은 lxmx값과 그 시기 는 아카시아진딧물은 1.47과 7일째, 기장테두리진딧물은 2.78 과 7일째, 완두수염진딧물은 0.26과 11일째였다(Fig. S5A). 연 령별 가장 높은 번식가능값(Vxj)과 그 시기는 완두수염진딧물 은 5.31과 6일째, 기장테두리진딧물은 9.56과 5일째, 아카시아 진딧물은 8.06과 5일째였다(Fig. S5B). 성충의 기대수명(exj)은 아카시아진딧물은 7.9일, 기장테두리진딧물은 8.2일, 완두수 염진딧물은 8.9일 이었다(Fig. S4C).

    생명표매개변수의 특징

    10°C 조건에서 기장테두리진딧물의 내적자연증가율과 기 간증가율은 각각 0.12와 1.12로 다른 진딧물에 비해 높았고 평 균 세대기간은 30.8일로 진딧물 4종 중 가장 짧았다. 비록 싸리 수염진딧물의 성충 전 생존율이 다른 진딧물보다 높고 성충 수 명이 길었지만 누적 산자수가 12.3마리로 적어서 단위 시간에 보여주는 개체군증가는 기장테두리진딧물과 완두수염진딧물 보다 낮았다(Table 1, Fig. 1, and Fig. S1). 기장테두리진딧물, 완두수염진딧물, 싸리수염진딧물, 아카시아진딧물 성충의 개 체군 증가율은 내적자연증가율 값 0.12, 0.10, 0.07, 0.045에 근 접하였다(Table 1, Fig. S1D).

    15°C 조건에서 완두수염진딧물의 내적자연증가율과 기간 증가율은 각각 0.23과 1.26으로 다른 진딧물에 비해 높았고 평 균 세대기간은 18.4일로 가장 짧았다. 비록 싸리수염진딧물의 성충 전 생존율이 다른 진딧물보다 높고 성충 수명이 길었지만 누적 산자수가 적어서 단위 시간에 보여주는 개체군증가는 완 두수염진딧물보다 낮았다(Fig. 2 and Fig. S2). 기장테두리진딧 물, 완두수염진딧물, 싸리수염진딧물, 아카시아진딧물 성충의 개체군 증가율은 내적자연증가율 값 0.20, 0.23, 0.18, 0.13에 근접하였다(Table 2, Fig. S2D).

    20°C 조건에서 기장테두리진딧물의 내적자연증가율과 기 간증가율은 각각 0.34와 1.40으로 다른 진딧물에 비해 높았고 평균 세대기간은 12.5일로 가장 짧아 기장테두리진딧물 개체 수가 가장 빠르게 증가하였다(Fig 8). 기장테두리진딧물, 완두 수염진딧물, 싸리수염진딧물, 아카시아진딧물 성충의 개체군 증가율은 내적자연증가율 값 0.34, 0.28, 0.27, 0.21에 근접하였 다(Table 3, Fig. S3D).

    25°C 조건에서 기장테두리진딧물의 내적자연증가율과 기 간증가율은 각각 0.47과 1.60로 다른 진딧물에 비해 높았고 평 균 세대기간은 9.1일로 가장 짧았다. 기장테두리진딧물 개체수 가 가장 빠르게 증가하였다(Fig. 9). 기장테두리진딧물, 완두수 염진딧물, 싸리수염진딧물, 아카시아진딧물 성충의 개체군 증 가율은 내적자연증가율 값 0.47, 0.29, 0.33, 0.34에 근접하였다 (Table 4, Fig. S4D).

    30°C 조건에서 기장테두리진딧물의 내적자연증가율과 기 간증가율은 각각 0.32와 1.38로 다른 진딧물에 비해 높았고 평 균 세대기간은 8.1일로 가장 짧았다. 완두수염진딧물의 내적자 연증가율은 -0.04이었고 기간증가율은 0.97이었으며 생존율이 다른 두 종 진딧물에 비해 빠르게 감소하였고 누적산란수도 낮 아 개체수가 빠르게 감소하는 경향을 보였다(Fig. 10). 기장테 두리진딧물, 완두수염진딧물, 아카시아진딧물 성충의 개체군 증가율은 내적자연증가율 값 0.32, -0.04, 0.19에 근접하였다 (Table 5, Fig. S5D).

    같은 종이라도 섭취한 기주식물과 지역적인 개체군의 차이 에 따라 다른 결과를 보여 줄 수 있다. Park et al. (2016)은 옥수 수를 본 실험은 보리를 먹이로 하여 기장테두리진딧물의 온도 발육 특성을 조사 하였다. 보리를 먹이로 한 기장테두리진딧물 은 같은 실험온도 조건에서 유충발육기간은 짧았고 성충 수명 은 길었으며 암컷 당 산자수는 많았었다. Auad et al. (2009) 는 signal grass (Brachiaria decumbens)를 먹이로 기장테두리진 딧물을 사육 시 32°C에서 2령이후 발육을 하지 못하였고 Park et al. (2016)은 35°C에서 1령 이후 발육을 하지 못하였다고 보 고하였다. 싸리수염진딧물의 경우 기주 식물; 콩, 팬지, 상추, 가 지, 회향에 따라 약충의 발육기간이 차이가 있음을 보여주었다 (Kim et al., 1991;Jandricic et al., 2010). 아카시아진딧물의 경 우 Kuo and Chen (2004)Berberet et al. (2009)이 제시한 성 충수명과 산란수의 차이는 실험에 이용된 아카시아진딧물 개 체군이 서식했던 지역적인 특성 즉 Kuo and Chen (2004)은 대 만 국립중흥대학(24°11´N) 주변에서 서식하고 있었던 개체군 을 이용하였으며 Berberet et al. (2009)은 미국 오클라호마주 페인 카운티 알팔파재배지역(36°08´N)에서 채집한 아카시아 진딧물을 이용하여 알팔파(Medicago sativa L.)를 먹이로 실험 을 실시하였기 때문인 것으로 사료된다.

    일반적으로 곤충의 수명은 저온에서 상대적으로 길다고 알 려졌지만 아카시아진딧물의 경우 10°C에서 성충의 수명이 15 와 20°C에서 보다 짧았는데 Kuo and Chen (2004)의 아카시아 진딧물 경우와 Park et al. (2016)이 발표한 기장테두리진딧물 에서 같은 결과를 보여주었다.

    곤충의 각 종들은 특정한 온도범위에 적응하여 진화해왔으 며 이러한 온도범위에서 발육과 생존이 결정되고 개체군 밀도 의 변동이 일어난다고 볼 수 있다(Huey and Kingsolver, 1989;Honek, 1999;Dixon et al., 2009;Garcia-Robledo et al., 2016;Johansson et al., 2020;Skendžic et al, 2021). 실험 온도조건에 서 개체군증가에 중요한 역할을 하는 내적자연증가율을 비교 하였을 때 15°C를 제외한 모든 온도조건에서 기장테두리진딧 물의 내적자연증가율 값이 가장 높았고 평균세대기간은 가장 낮았다. 결과적으로 이러한 생물적 특징들 즉 높은 내적자연증 가율과 짧은 평균세대기간이 기장테두리진딧물의 개체수증가 에 기여를 하였으며 진딧물 4종이 같은 기주식물 혹은 서식지 에 분포할 경우 기장테두리진딧물이 경쟁적으로 우위를 차지 할 확률이 높다. 완두수염진딧물은 25°C이상에서 내적자연증 가율이 다른 진딧물보다 낮았으며 평균세대기간은 길었다. 특 히 30°C에서 내적자연증가율은 음의 값을 보여주었다. 완두수 염진딧물은 30°C이상에서 내적자연증가율이 음의 값을 보였 기 때문에 초기밀도보다 적은 숫자로 개체수가 감소할 것으로 추정된다. 싸리수염진딧물은 저온에 잘 적응하는 종으로 알려 져 있는데 (Seo et al., 2020) 10°C에서 다른 진딧물 종에 비해 성충의 수명이 가장 길었지만 내적자연증가율이 0.07이고 평 균세대기간이 41.6으로 기장테두리진딧물과 완두수염진딧물 보다 개체수 증가속도가 빠르지 않았다(Fig. 6).

    인류의 활동에 의한 기후변화의 영향은 시공간적으로 곤충 의 생존과 번식에 다양하게 영향을 미치며 심지어 곤충 종의 감 소에 기여한다는 보고가 있어 왔다 (Wagner, 2020;Halsch et al., 2021;Wagner et al., 2021). 특히 극단적인 온도의 변화는 오랫동안 기존 온도 환경에 적응해온 곤충의 적합도(fitness)에 직접 간접적인 영향을 주어 생존에 어려움을 가져다 줄 수 있다. 일반적으로 지구 온난화는 우리나라와 같은 온대지역의 겨울 평균 온도에 상승으로 겨울 기간이 짧아지고 여름 기간이 길어 지는 현상을 가져올 수 있다. 이러한 현상은 월동을 해야하는 곤충들의 월동 기간이 줄어들어 월동 기간 중 일어날 수 있는 사망율이 줄어들 수 있고 여름 기간의 연장은 곤충들이 번식하 고 생육할 수 있는 주변 자원들의 공급이 원활해져 곤충의 세대 수가 늘어날 가능성이 높아진다. 온난화는 곤충 뿐 아니라 곤충 이 기주로 하는 농작물 시스템에 변화를 가져오며 이러한 변화 는 농작물을 가해하는 해충과 작물이 공유하는 시간의 길이가 늘어나게 되므로 기후변화와 온난화를 고려한 해충군관리에 대한 전략이 요구된다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 시험연구사업(PJ01527801)을 수행 하는 과정에서 얻은 결과를 바탕으로 작성되었다.

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    Age-stage-specific survival rate of four aphid species at 10°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Age-stage-specific survival rate of four aphid species at 15°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Age-stage-specific survival rate of four aphid species at 20°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Age-stage-specific survival rate of four aphid species at 25°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Age-stage-specific survival rate of four aphid species at 30°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Survival rate, cumulative fecundity and population size of four aphid species at 10°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Survival rate, cumulative fecundity and population size of four aphid species at 15°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Survival rate, cumulative fecundity and population size of four aphid species at 20°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Survival rate, cumulative fecundity and population size of four aphid species at 25°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

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    Survival rate, cumulative fecundity and population size of four aphid species at 30°C. Ac: Aphis craccivora, Ap: Acyrthosiphon pisum, As: Aulacorthum solani, Rp: Rhopalsiphum padi.

    Developmental period of each life stage of four aphid species, Aphis craccivora, Aulacorthum solani, Rhopalsiphum padi and Acyrthosiphon pisum and their life table parameters at 10°C

    Developmental period of each life stage of four aphid species, Aphis craccivora, Aulacorthum solani, Rhopalsiphum padi and Acyrthosiphon pisum and their life table parameters at 15°C

    Developmental period of each life stage of four aphid species, Aphis craccivora, Aulacorthum solani, Rhopalsiphum padi and Acyrthosiphon pisum and their life table parameters at 20°C

    Developmental period of each life stage of four aphid species, Aphis craccivora, Aulacorthum solani, Rhopalsiphum padi and Acyrthosiphon pisum and their life table parameters at 25°C

    Developmental period of each life stage of four aphid species, Aphis craccivora, Aulacorthum solani, Rhopalsiphum padi and Acyrthosiphon pisum and their life table parameters at 30°C

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