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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.60 No.4 pp.431-448
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2021.11.0.041

Application Timings of Insecticides to Control the First Generation of the Asian Corn Borer, Ostrinia furnacalis in Waxy Maize Fields

Jin Kyo Jung*, Bo Yoon Seo1, In-Hong Jeong1, Eun Young Kim, Si Woo Lee2**
Crop Cultivation and Environment Research Division, National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Suwon 16429, Korea
1Crop Protection Division, National Academy of Agricultural Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
2R&DB Foundation, Korea National College of Agriculture and Fisheries, Jeonju 54874, Korea
*Corresponding author:jungjk@korea.kr
**Corresponding author:swlee03@gmail.com
September 20, 2021 November 11, 2021 November 22, 2021

Abstract


We decided the efficient application timings of organo-synthetic insecticides for controlling the first generation larvae of O. furnacalis through investigations of insect stage-specific densities, damage aspects in maize, and effects of insecticides. A waxy maize cultivar, Ilmichal, was cultivated from April 20 (sowing) to July 26 (harvest, dough stage of maize) in Suwon, 2016. The maximum and 50% cumulative catch dates of the overwintering generation adults in the sex pheromone trapping were May 29 and May 31, respectively. Most of the first generation larvae finished their occurrence till the early reproductive stage of maize. The first generation larvae fed on leaves inside the whorl leaves before tassel and stem development of maize, sequentially moved to tassel and stem, and then moved finally to stem and ear parts. In the results of insecticide applications at different dates, the 9-11 leaf stage (June 10~17) and the 6-7 leaf stage (June 3) of maize were the most efficient application timings for direct spray of Etofenprox EC to maize, and for application of Carbofuran granules onto soil surface, respectively, which resulted in suppression of tunnelling damages. The timings for the two insecticides were 12-19 days and 5 days after the adult maximum catch date, respectively. Those timings after the 50% cumulative adult catch date were advanced 2 days.



찰옥수수 포장에서 1세대 조명나방(Ostrinia furnacalis) 방제를 위한 살충제 처리 시기

정 진교*, 서 보윤1, 정 인홍1, 김 은영, 이 시우2**
국립식량과학원 재배환경과
1국립농업과학원 작물보호과
2국립한국농수산대학 산학협력단

초록


찰옥수수 재배기간 중에 조명나방의 발육태별 밀도 변화와 옥수수의 피해 양상, 유기합성살충제 처리 효과 조사를 통해 1세대 조명나방 유 충에 대한 적절한 방제시기를 결정하였다. 수원 지방에서 2016년 4월 20일에 일미찰 옥수수를 파종하고 7월 26일(옥수수 호숙기)에 수확하였다. 성페로몬트랩 조사에서 1화기(월동세대) 성충은 5월 29일 최대발생 피크를, 5월 31일에 50% 누적 발생을 보였다. 1세대 조명나방 유충의 대부 분은 찰옥수수 생식생장기 초기인 7월 초까지 발육하였다. 1세대 조명나방 유충은 먼저 말린 잎 안에서 가해하고 이후 수술과 줄기로 이동하여 가 해하고, 마지막으로 줄기와 이삭으로 이동하여 가해하였다. 시기별로 살충제를 처리한 후 피해 억제 효과를 검정한 결과, 찰옥수수 9~11엽기 (late whorl stage)(6월 10~17일)가 에토펜프록스 유제의 유효한 처리시기였고, 6~7엽기(mid-whorl stage)(6월 3일)가 카보퓨란 입제의 유효 한 처리시기였다. 이 시기들은 두 살충제에 대해 성충 최대포획일 12~19일 후와 5일 후였고, 50% 누적발생일 기준으로는 2일씩 앞당겨졌다.



    옥수수(Zea mays)(Poales: Poaceae)는 2019년 기준 세계 재 배면적이 1억 9천7백만 ha 이상으로 밀(2억 1천5백만 ha) 다음 으로 넓은 식량작물이다(FAOSTAT website, N.D.). 국내 재배 면적은 2019년 기준 약 1만 4천8백 ha이며 총생산량은 약 76,000 톤으로(KOSIS website, N.D.), 국내 전체 옥수수 소비량 (10,865,000 톤)의 0.7% 정도의 매우 낮은 자급률을 보인다 (KREI, 2020). 국내에서 재배되는 옥수수는 2005년 기준 간식 용 풋옥수수(찰옥수수, 단옥수수, 초당옥수수)가 재배면적의 95% 이상을 차지하고, 이 중 한국인들이 선호하는 찰옥수수가 가장 많이 재배되고 있다(NICS, 2011).

    옥수수 성장과정은 출아기부터 잎이 모두 전개된 후 수술이 바깥에 드러나는 출웅기까지의 영양생장단계와 이삭수염이 밖 으로 노출되는 출사기부터 이삭 알갱이 무게가 최대에 달하는 완숙기까지의 생식생장단계로 구성된다(Park et al., 1981;Bell, 2017). 국내에서 식용옥수수로 소비되는 찰옥수수는 대체로 생식생장단계의 호숙기에 수확된다. 옥수수 성장과정 중 국내 에서 가장 문제가 되는 해충은 조명나방(Ostrinia furnacalis (Guenée, 1854))(Lepidoptera: Crambidae)이다. 이 곤충은 아 시아 대륙 대부분의 국가와 극동 러시아, 호주, 뉴기니섬에 분 포하는데(Bae, 2001;CABI website, N.D.), 유럽과 중동, 북미 대륙, 아프리카 대륙 북부에 재배되고 있는 옥수수에는 조명나 방의 유사종인 O. nubilalis가 주요 해충으로 알려져 있다(CABI website, N.D.). 조명나방은 국내에서 1924년 일제강점기에 제 주도에서 채집된 종이 처음 Pyrausta nubilalis (syn. O. nubilalis)로 기록된 후(Okamoto, 1924), 1975년 현재의 학명(O. furnacalis)으 로 동정되었다(Park, 1975). 1960년대 후반부터 국가 농업연구 소들에서 옥수수에 발생하는 조명나방 발생 시기와 발육기간, 피해 정도, 방제 관련 내용들이 연구되면서(Bae and Lee, 1969;Lee et al., 1980a;1980b), 조명나방은 유충 상태로 월동하여 중 부지역에서 5~6월 1화기 성충이 처음 출현하고, 2화기는 7월, 3 화기는 8월 중 발생한다고 보고되었다(Lee et al., 1980c). 또 같 은 보고에서 임의의 환경 조건에서 발육기간과 성충의 산란 특 성, 그리고 세대별 옥수수 피해 양상이 기록되었다. 그 후 인공 사육법(Park and Boo, 1993)과 성페로몬 조성(Boo and Park, 1998) 연구를 바탕으로 월동유충의 우화시기 예측(Park et al., 2017)과 연중 세대 수와 휴면 유기시기(Kim et al., 2020), Trichogramma속 알기생벌의 기생특성과 종 분포(Jung et al., 2005;Seo et al., 2014) 등의 연구가 이뤄졌다.

    조명나방과 O. nubilalis는 옥수수 잎 뒷면에 알뭉치로 산란 하고, 유충은 5~7 영기를 거친 후 번데기가 된다. 유충이 옥수 수 잎과 줄기, 수술, 이삭을 가해하는데, 잎과 수술이 바깥으로 전개되기 전 말린 잎 속에서 가해하거나 줄기나 이삭 안으로 구 멍을 파고 들어가 섭식한다(Batchelder, 1949;Saito and Oku, 1976;Lee et al., 1980c;Guthrie et al., 1984;Nafus and Schreiner, 1987). 이 섭식 행동으로 인해 옥수수 성장 과정이 생리적으로 저해되어 종자 무게가 감소하거나 수확 전에 줄기와 이삭이 물 리적으로 꺾기는 피해가 유발된다(Lynch, 1980;Jarvis et al., 1986;Wen et al., 1992;Wang et al., 2008). 또, 이삭 피해 부위 에서 Fusarium속 곰팡이에 의한 이삭썩음병과 mycotoxins 생 성의 2차 피해도 동반된다(Blandino et al., 2015). 국내에서는 조명나방에 의한 옥수수 줄기 피해주율로 최대 89~94%가 보 고되었다(Lee et al., 1980c;Kim et al., 2016).

    경기도와 충청도, 강원도 일부의 중부지방에서는 대체로 4 월 하순에 찰옥수수를 파종하여 7월 중하순에 수확하는데, 일 미찰 품종의 경우 출사기까지 72일, 출사 후 수확까지 약 24일 걸린다(Jung et al., 2006;Jung et al., 2012). 따라서 1화기 성충 (월동세대)(6월)과 2화기 성충(7월 중하순)의 발생 시기를 고 려하면(Park et al., 2017;Kim et al., 2020), 이 옥수수 생육기간 의 대부분은 조명나방 1세대 유충에 의해 피해를 받고, 출사기 후 수확까지의 기간에는 2세대 유충에 의한 피해가 더해진다고 짐작된다. 조명나방 방제에 필요한 적정 유기합성살충제 처리 시기는 1세대 조명나방에 대해서는 1화기 성충의 최대발생일 로부터 13일후를 기준으로 전후 5일 동안과 2세대 조명나방에 대해서는 2화기 성충 최대발생일 11일 후 전후 4일이라는 연구 결과(Lee et al., 1980a)가 있었으나 실제 농가에 적용되어 오지 는 않았던 것으로 보인다. 현재 국내에서 찰옥수수를 재배하는 많은 농가들은 피해가 육안으로 확인되는 시기인 출웅기에 살 충제를 살포하는 경향인데(Jung, J.K., unpublished observation, based on an interview survey with farmers in Hongcheon area), 그 효과는 검증되지 않았다. 외국에서는 조명나방 혹은 O. nubilalis에 대해 옥수수 whorl stage (4~11엽기 사이)에 살충제 를 처리하거나 이에 더해 다른 방제방법을 처리하는 연구들이 있었으나(Nafus and Schreiner, 1991;He et al., 2002;Chen et al., 2013), 이런 경험들도 국내에서 검증되지 않았다. 또 지역별 로 옥수수 품종과 재배시기, 조명나방 밀도 변동시기가 서로 달 라 알려진 방법들을 검증 없이 국내 포장에 적용하기는 어렵다.

    따라서 본 연구에서는 찰옥수수 재배기간 중에 1세대 조명 나방에 의한 피해를 억제할 수 있는 살충제 처리시기를 정확하 게 알고자 하였다. 이를 위해 일미찰 품종 포장에서 시기별로 조명나방 밀도와 옥수수 부위별 유충들의 위치 및 상대분포비 율을 조사하였다. 또 옥수수에서 조명나방 유충의 최적 발육 시 기와 가해 부위를 알기 위해 포트에 재배되는 옥수수에 시기별 로 유충 접종실험을 하였다. 마지막으로 시기별로 살충제를 처 리하여 피해가 억제되는 정도를 조사하였다.

    재료 및 방법

    옥수수 피해 조사

    2016년 4월 20일에 수원 서둔동(37°16'N 126°59'E) 평지 포 장에 일미찰 종자(FarmHannong, Seoul, Korea)를 70×25 cm 간 격으로 파종하였다. 약 700 m2의 포장을 6개 반복구(구당 약 115 m2)로 나눠, 5월 27일(약 6-7엽기)부터 6월 28일(출웅 직전 혹은 일부 출웅 초기)까지 2~6일 간격으로 8회에 걸쳐 반복구당 15주를 무작위로 골라 피해 현상과 조명나방 수를 조사하였다 (단, 6월 15일은 15주씩 2반복, 6월 23일은 세 반복구는 10주, 다 른 세 반복은 15주 조사, 6월 28일은 모두 10주씩 조사). 이후 위 의 포장 옆에 별도로 조성한 살충제 무처리구(약 100 m2)에서 7 월 12일에 4개 반복구에서, 7월 26일에는 3개 반복구에서 구당 10개 주를 조사하였다. 이때 각 조사일의 옥수수 발육단계와 성 장 양상은 5월 27일(5~6엽기), 6월 2일(6~7엽기), 6월 6일(미조 사), 6월 11일(9엽기), 6월 15일(10~11엽기, 말린 잎 안에서 수 술 형성 중), 6월 18일(미조사), 6월 23일(미조사, 출웅기 전), 6 월 28일(미조사, 출웅전 혹은 수술 일부가 노출), 7월 12일(생식 생장기 milk stage, R3), 7월 26일(R4, 수확기)로 판단하였다.

    옥수수 줄기를 지표면 바로 윗부분에서 잘라 식물체 전체 (잎, 줄기, 수술, 이삭)를 해체하면서 유충에 의한 피해를 조사 하였다. 잎 피해 정도는 9등급(피해 없음이 1임) 피해지수 (Guthrie and Barry, 1987)로 판정하였다. 본 연구에서는 말려 있는 잎의 피해까지 관찰하여 피해지수를 결정하였다. 피해지 수가 2이상인 경우를 잎 피해를 받았다고 판정하여 피해주율을 산출하였다. 수술 피해는 말려있는 잎 안에서 수술이 형성되는 시기부터 수술이 완전히 바깥으로 노출되기 직전까지 꽃밥과 포영(glume)의 피해 여부를 조사하여 피해주율을 산출하였다. 줄기 피해는 줄기 내 구멍들의 길이를 측정하여 전체 구멍 길이 로 산출하였고, 반복구별로 피해주율을 구했다. 추가로 줄기를 수술대(tassel stalk)와 나머지 아래 부분을 임의로 3분(상단, 중 단, 하단)하여 전체 4부분의 높이별 구멍길이와 피해주율을 산 출하였다. 이삭 피해는 수확기 전(7월 12일)과 수확기(7월 26 일)에 이삭자루(ear shank)까지 떼어내어 조사하였다. 이삭과 이삭자루에 생긴 구멍 길이를 측정하고 피해주율을 산출하였 다. 반복구별로 평균값을 이용하여 전체 평균과 표준편차를 산 출하였다.

    성충 발생 시기 조사

    성충 발생 양상은 성페로몬 트랩으로 조사하였다. 성페로몬 은 trans-12-tetradecenyl acetate와 cis-12-tetradecenyl acetate (purity 99%) (Chemtech, Amsterdam, The Netherlands)를 1:2 의 비율로 제조하였다(Boo and Park, 1998). 성페로몬 500 ㎍ 을 헥산에 녹이고, 여기에 2,6-bis (1,1-dimethylethyl)-4-methylphenol (purity 99%) (Sigma, USA) 500 ㎍을 더해 방출용 담체 인 흰색 고무마개(sleeve type, 8-9 mm) (Chemglass Life Science, Vineland, USA)에 흡수시켰다. 이 성페로몬 미끼를 날개형 끈 끈이트랩(Gaia, Suwon, Korea) 위판 안쪽 위에 고정시켰다. 수 원(37°15'N 126°59'E, 18ASL) 옥수수 포장 주변에 120 m 간격 으로 트랩 3개를 1~1.5 m 높이로 설치하였다. 미끼는 한 달 간 격으로 새것으로 교체하였다. 2016년 5월 3일부터 7월말까지 는 매일, 그 이후부터 11월 초까지는 2~4일 간격으로 트랩에 포 획된 성충 수를 조사하였다. 포획된 성충 수는 하루당 트랩당 포획수로 산출하였다. 월동세대 성충은 7월 1일까지 발생한 것 으로 판단하여 해당 기간 중 월동세대 성충 포획 누적 비율을 구하고 50% 누적발생일을 추정하였다.

    추가로 조명나방 월동유충의 온도의존 발육속도모델과 발 육분포의 매개변수(Park et al., 2017)를 이용하여 1화기(월동 세대) 성충 우화시기를 추정하였다. 기상청에서 제공하는 수원 지방 2016년 일평균온도(KMA website, N.D.)를 사용하여 50% 누적우화일을 추정하였고 실제 발생과 비교하였다.

    조명나방 미성숙태 밀도 조사

    옥수수 피해를 조사하면서 발견된 미성숙태를 발육단계별로 기록하였다. 알은 알뭉치(egg mass) 수로 기록하였는데, 알뭉치 내 알들이 검게 변해 Trichogramma속(Hymenoptera: Trichogrammatidae) 기생벌에 의해 기생되었다고 판단된 알뭉치 수는 별도 로 기록하였다. 유충은 영기를 구분하여 기록하였다. 발육태별 로 반복구 내 주당 평균수를 구했다. 옥수수 부위별로 발견된 유 충에 대해서는 조사일별로 영기별 분포 상대비율을 구했다.

    조명나방 1령 유충 접종 시기에 따른 옥수수 피해 조사

    포장 내 빈 평지에 와그너포트(1/2,000 a)를 배치하고 2016 년 4월 20일 일미찰 종자를 파종하여 포트당 1주씩 재배하였다. 5월 13일부터 6월 24일까지 1주일 간격으로 실내 사육 집단에 서 얻은 조명나방 갓부화 유충을 가는 붓을 이용하여 잎 위에 50마리씩 접종하였다. 접종일별로 6포트를 반복하였고, 대조 구로 유충을 접종하지 않은 5개 포트를 재배하였다. 파종 직후 무척추 기생 천적이나 포식성 동물 천적으로부터 조명나방 유 충을 보호하기 위해 접종일별로 포트들에 1 mm 눈 크기의 망 사망을 씌웠다. 7월 28일에 망을 벗기고 잎 피해지수와 줄기 구 멍 길이, 조명나방 흔적을 조사하였다.

    살충제 살포 및 효과 조사

    조명나방 시기별 밀도 조사 포장 옆에 1,200 m2의 평지 포장 을 조성하였다. 3개의 반복구로 나누고, 한 반복구 안에 12개 구역(2개의 살충제와 6번의 처리 시기)과 1개의 무처리 구역을 임의배치 하였다. 살충제로는 옥수수에서 조명나방에 대해 등 록된 에토펜프록스(ethofenprox) 유제(유효성분 20%)와 카보 퓨란(carbofuran) 입제(유효성분 3%)(Kyungnong, Seoul, Korea) 를 사용하였다. 제조사의 추천농도로 에토펜프록스는 유효성 분의 200 ppm의 농도로 충전식분무기(Keyang Electric Machinery, Seoul, Korea)를 이용하여 식물체별로 살포하였고, 카보퓨란 은 유효성분 900 g/ha의 농도로 옥수수 열을 따라 토양 위에 손 으로 뿌렸다.

    살충제는 2016년 5월 27일부터 6월 30일까지 6~7일 간격으 로 6번 처리하였고, 7월 11~13일(1차, 3일간)과 7월 25~27일(2 차, 3일간)에 처리효과를 조사하였다. 결과에는 7월 12일과 7 월 26일을 조사일로 표현하였다. 피해는 앞의 살충제 무처리구 에서의 방식과 동일한 방식으로 조사하였다. 살충제 무처리구 의 자료는 앞의 피해 조사구의 자료를 사용하였다. 반복구별로 10개체를 조사하였고, 반복구의 평균을 이용하여 다시 전체 평 균과 표준편차를 산출하였다. 평균을 이용하여 피해 혹은 곤충 수에 대해 1차 조사와 2차 조사 사이의 처리시기별 경향에 대한 상관관계를 구했다. 한편, 살충제 무처리구의 결과에 대해 살충 제 처리구의 결과와의 차이에 대한 백분율[(무처리구 결과 – 처 리구 결과) × 100/(무처리구 결과)]을 구해 살충제 처리구의 피 해 억제 혹은 곤충 밀도 억제 비율을 산출하였다.

    살충제 처리 효과를 판단하는 다른 기준으로 옥수수 무게를 측정하였다. 처리구별로 수확된 전체 식물체를 반복단위로 측 정하여 생체중값을 얻었고 이를 한 개 식물체 단위로 환산하였 다. 이어 이삭(이삭자루 제거)을 떼어내어 개체 단위로 생체중 을 측정한 후에, 55°C 건조기에서 수일간 건조하여 건조무게를 측정하였다. 이삭무게는 한 반복구별로 이삭 무게를 순서대로 배열하여 중앙의 4개의 값만을 취해 분석에 사용하였다. 살충 제 무처리구의 무게에 대해 살충제 처리구의 무게와의 차이에 대한 백분율[(처리구 무게 – 무처리구 무게)×100/(무처리구 무 게)]을 구해 살충제 처리구에서의 이삭 무게 증가비율을 산출 하였다. 두 시기 사이의 살충제 처리일에 따른 무게 경향에 대 한 선형 상관관계를 산출하였다.

    마지막으로, 이삭 생체중 혹은 이삭 건조 무게 증가비율과 잎 피해 억제 혹은 구멍 형성 억제 비율 사이의 선형 상관관계 를 평균값을 이용하여 분석하였다.

    통계 처리

    야외 시기별 피해 조사에서 잎과 수술, 줄기, 이삭의 피해주율 과 피해정도에 대해서 시기별 차이를 SAS 시스템(9.4판)(SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)에서 SAS/STAT (14.2판)의 PROC GLM 프로그램으로 일원분산분석 후에 95% 신뢰수준에서 Tukey 검정으로 분석하였다. 줄기의 높이별 피해와 이삭 부위 별 피해 및 발견된 조명나방 발육태별 수에 대해서는 유의성 분 석을 하지 않았다. 포트 접종실험과 살충제 살포 실험에서는 대 조구 혹은 살충제 무처리구 결과에 대해 처리구 결과의 유의성 을 SAS/STAT PROC GLM 프로그램에서 Dunnett 검정으로 비교하였다. 상관관계는 SAS/STAT PROC CORR 프로그램 에서 상관계수를 구했다.

    결 과

    조명나방 유충에 의한 찰옥수수 피해

    조명나방 유충에 의한 잎 피해는 잎 안쪽에서 구멍이 생기는 형태로 나타났다(Fig. 1A). 어린 유충이 잎에 작은 구멍들을 만 들거나 큰 유충이 잎을 세로로 먹으면서 긴 상처구멍을 냈고, 유충이 말려있는 잎을 가로로 관통하면서 섭식하면 가로로 배 열된 4개 정도의 구멍이 생겼다. 첫 조사일인 5월 27일(5~6엽 기)부터 말린 잎에서 피해가 관찰되었는데, 이후 잎 피해주율 이 증가하여 6월 15일 조사부터 수확기까지 80% 이상의 피해 주율이 관찰되었다. 처음 잎 피해지수를 판정한 6월 11일(9엽 기)에 평균 약 3.8의 잎 피해지수 값을 보였고 이후 증가하여 최 대 5.2까지 판정되었다(Fig. 2A).

    수술에서는 발달중인 수술의 전부 혹은 일부가 잎에 싸여있 는 기간 동안 조명나방 유충과 함께 낱꽃(floret)과 포영 피해가 나타났다(Fig. 1B). 수술이 노출된 후 가지들이 완전히 펴지기 전 짧은 기간 동안 유충이 가지 사이에서 가해하는 것도 관찰되 었다. 가지가 펴진 후에 수술 중앙자루나 가지자루 안에 생긴 구멍 때문에 자루가 꺾기는 피해도 나타났다(Fig. 1C, D). 수술 피해주율은 첫 관찰일인 6월 15일 평균 23% 정도였으나 8일 후 인 6월 23일에는 약 72%로 급격하게 증가하였다(Fig. 2B).

    줄기에서의 피해는 마디 부근에서 줄기 안쪽의 횡단으로 구 멍이 생기거나 마디 혹은 마디 사이의 구멍으로부터 줄기 안에 세로로 구멍이 길게 형성되는 형태로 나타났다(Fig. 1E, F). 구 멍 안에서 유충이 섭식하면서 내는 똥은 구멍 입구 밖으로 배출 되어 아래 잎의 깃(collar) 위에 쌓였다. 피해가 처음 관찰된 9엽 기인 6월 11일에 약 5%의 피해주율과 주당 평균 0.02 cm 정도 의 구멍피해가 나타났는데, 이후 6월 18일과 6월 23일 사이에 피해주율(약 62%)과 구멍길이(약 3.5 cm)가 급격하게 증가하 였다. 줄기 피해주율은 출웅기 직전(6월 28일)에 약 78%, 수확 기에 약 87%로 증가하였고, 구멍 길이도 6월 28일(약 5.1 cm) 과 이삭이 발달하는 7월 12일(약 9.4 cm)까지 증가하였다(Fig. 2C). 줄기 높이별로 피해 정도가 전개되는 양상을 분석한 결과, 6월 23일 이후 모든 부위에서 피해주율이 증가하였고, 특히 출 웅기 직전인 6월 23일부터 수확기까지는 중단과 하단 부분의 피해주율이 수술대와 상단 부분보다 더 큰 경향이었다. 구멍 길 이는 6월 18일 이후 중단과 하단에서 빠르게 증가하였고, 수술 대와 상단에 형성된 길이보다 길었다(Fig. 3).

    이삭 부위에서의 대부분의 피해는 이삭자루에 구멍이 생기 거나, 이삭의 선단 혹은 밑을 통해 이삭 중심에 구멍이 생기는 형태였다(Fig. 1G-I). 간혹 이삭 표면의 낟알 사이에서 피해가 발생하였고 1~2령의 어린 유충들도 발견되었다. 드물게는 이 삭 껍질(husk)에 생긴 구멍으로부터 안쪽의 낟알에 피해도 관 찰되었다. 이삭 부위(이삭자루 포함)의 피해주율과 구멍 길이 는 7월 12일에 비해 수확기인 7월 26에 더 증가하였다(Fig. 2D). 이삭자루에서의 피해 정도는 두 시기에 비슷하였으나, 이 삭에서의 피해는 수확기에 더 컸다(Fig. 4).

    조명나방 발육단계별 발생 양상

    조명나방 1화기 성충은 2016년 5월 초순부터 포획되기 시작 하여 5월 29일에 최대 수가 포획되었고, 이후 포획수가 감소하 였다(Fig. 5A). 밀도가 최저로 감소한 7월 1일을 1화기 성충의 마지막 발생일로 판단하였을 때, 1화기 성충의 50% 누적포획 일은 5월 31일이었다. 월동유충 온도의존 발육모델(Park et al., 2017)을 이용하여 추정한 1화기 성충의 50% 누적 우화일은 5 월 23일이었다. 2화기 성충은 7월 1일 이후 포획되기 시작하여, 7월 20일 피크를 보였고 8월 10일경 발생을 마치는 것으로 판 단되었다. 2화기 성충의 50% 누적 포획일은 7월 17일이었다. 2 화기 성충 발생량(174.3 males/trap)은 1화기 성충 발생량(914.7 males/trap) 보다 약 1/5 정도로 낮았다. 3화기는 9월 1일에 최대 포획피크를 보였고, 50% 누적 포획일은 9월 4일이었다. 3화기 성 충 발생량은 2화기 발생량 보다 약간 많았다(202.2 males/trap). 조명나방 알뭉치는 잎 뒷면에 부착된 형태로 발견되었다. 6월 6 일에 최대 수가 관찰되었고 이후 6월 28일까지 감소하여, 7월 중 조사에서는 관찰되지 않았다(Fig. 5B). 유충은 모든 조사시 기에서 발견되었는데 6월 11일 최대수가 관찰되었다(Fig. 5B). 번데기는 6월 23일부터 발견되었고 7월 12일에 최대 수가 관찰 되었으며 수확기(7월 26일)에는 관찰되지 않았다(Fig. 5B). 월 동세대 성충부터 1세대 미성숙태의 각 발육태들은 발육단계 진 전에 따라 누적 발생 시기가 늦어졌으나, 알뭉치가 1령 유충보 다 더 늦게 발생하는 현상이 관찰되었다(Fig. 5C).

    잎에서는 5월 27일에 1령 유충만이 발견되었다. 유충 수가 최대였던 6월 11일에는 모든 유충 영기가 관찰되었고 1령부터 3령이 약 90%를 차지하였다. 이후 유충 수가 빠르게 감소하였 고 시기가 지남에 따라 늦은 영기가 차지하는 비율이 증가하였 다(Fig. 6A). 6월 23일부터는 유충 밀도가 매우 낮았고 수확기 에는 발견되지 않았다. 6월 15일부터 6월 28일 사이에 잎에 싸 인 수술에서 발견된 유충 수는 6월 18일에 최대였고 이후 수술 일부가 노출될 때까지 빠르게 감소하였다. 1령을 제외한 모든 영기가 발견되었다(Fig. 6B). 줄기에서는 6월 11일부터 3령과 4령 유충이 발견되었는데, 이후 빠르게 유충 밀도가 증가하여 6 월 28일에 최대였다. 이때 3령과 4령, 말령이 발견되었으며 말 령 비율이 약 73%를 차지하였다. 7월 12일에는 전체 유충 밀도 가 감소한 상태에서 4령과 말령만이 발견되었으며 말령 유충의 비율은 약 93%였다. 수확기인 7월 26일에는 전체 밀도는 더 줄 었는데, 3령과 4령 유충의 비율이 각각 40%와 20%로 7월 12일 조사 때 보다 증가하였다(Fig. 6C). 이삭에서는 7월 26일에만 4 령과 말령 유충이 관찰되었고 두 영기가 비슷한 비율로 분포하 였다(Fig. 6D).

    번데기는 찰옥수수 생육 후기인 6월 23일부터 7월 12일 사 이에 잎과 줄기, 이삭에서 발견되었는데 7월 12일 줄기에서 가 장 밀도가 높았다(Fig. 7).

    유충 접종실험에서 옥수수 피해

    포트에 재배중인 옥수수에 조명나방 갓부화 유충을 시기별 로 접종하였을 때, 6월 3일 접종포트의 잎 피해지수가 무접종 포트에 비해 유의하게 컸다. 이 접종일 앞뒤로 5월 20일과 6월 10일 사이의 접종 포트에서 피해가 큰 경향이었다(Fig. 8A). 줄 기의 구멍 피해는 모든 접종포트에서 발견되었고 접종일 사이 에 유의한 차이는 없었다. 그러나 5월 13일부터 6월 10일까지 구멍 길이가 증가하는 경향이었고, 이후에는 다시 감소하였다 (Fig. 8B). 7월 28일의 조사일에 모든 포트에서 살아있는 유충 들은 발견되지 않았고, 마지막 6월 24일 접종포트에서만 살아 있는 번데기가 1마리 발견되었다. 죽은 번데기가 5월 27일과 6 월 17일 접종포트에서, 번데기 껍질이 6월 3일과 10일, 17일 접 종포트에서 발견되었다. 이들 흔적까지 포함하여 추정된 용화 율은 6월 10일과 17일에 접종된 포트에서 1%로, 최종 우화율 은 6월 10일 접종포트에서 1%로 가장 컸다(Table 1).

    시기별 살충제 처리에 의한 옥수수 피해 억제 효과

    에토펜프록스를 시기별로 살포하였을 때, 7월 12일(1차)에 조사된 잎 피해지수에서는 5월 27일과 6월 3일, 6월 10일 처리 구가 무처리구에 비해 53~64%의 피해 억제효과가 유의하게 나타났다. 7월 26일(2차)에 조사하였을 때는 6월 3일 처리구만 77%의 잎 피해가 나타났다(Fig. 9A). 카보퓨란 처리구에서는 두 차례 조사 모두 잎 피해지수가 무처리구에 비해 유의한 차이 를 보인 처리구는 없었으나, 5월 27일과 6월 3일 처리구의 피해 억제 비율이 26~55%로 상대적으로 큰 경향이었다(Fig. 9B). 두 조사 시기 사이에 피해 경향의 상관계수 값은 에토펜프록스 처리구에서 중간정도(0.68)의 상관관계를, 카보퓨란 처리구에 서는 높은(0.92) 상관관계를 나타냈다.

    전체 식물체에서 관찰된 구멍 피해에서, 에토펜프록스 처리 구에서는 1차와 2차 조사 때 모두 6월 10일과 17일 처리구의 구 멍 수가 무처리구에 비해 유의하게 작아 71~82%의 피해 억제 효과를 나타냈다(Fig. 10A). 구멍 길이는 6월 10일 처리구가 1 차와 2차 조사 때 86%, 6월 17일 처리구가 2차 조사 때 82%의 유의한 피해 억제비율을 나타냈다(Fig. 10C). 구멍 수와 전체 구멍길이 각각의 두 차례 조사 사이의 상관계수는 모두 높은 상 관관계를 나타냈다. 구멍당 구멍 길이(단위 길이)는 무처리구 에 비해 유의하게 감소한 살충제 처리구는 없었고, 두 조사 시 기 사이에 상관관계는 거의 없었다(Fig. 10E). 카보퓨란 처리구 에서는 구멍수와 구멍 길이가 유의하게 감소한 처리구는 없었 다. 단 두 조사 시기 모두 5월 27일과 6월 3일 처리구에서의 피해 가 작은 경향으로, 구멍 수에서는 22~46%, 구멍 길이에서는 30~43%의 피해 억제 비율을 나타냈다(Fig. 10B, D). 두 조사 시기 사이에 이들 피해들의 경향의 상관계수는 0.71 이상으로 높은 상관관계를 나타냈다. 구멍의 단위 길이는 무처리구에 비 해 크게 다르지 않았고, 두 조사 시기의 상관계수 값은 매우 작 았다(Fig. 10F).

    1차 조사 때, 에토펜프록스 처리구에서 이삭 자체에 형성된 구멍 길이가 무처리구에 비교하여 감소한 처리구는 없었다. 2 차 조사 때는 6월 10일과 24일 사이의 처리구에서 길이가 작은 경향이었으나 통계적 유의성은 없었다(Fig. 11A). 단 두 조사 시기의 상관계수는 0.7에 가까워 피해 경향에 중간 정도의 상관 성이 있었다. 이삭 자루에 생긴 구멍 길이에서 두 조사 시기 모 두 무처리구에 비해 피해가 유의하게 감소한 처리구는 없었다. 1차 조사 때 6월 10일과 17일 처리구에서 피해가 없었으나, 2차 조사 때에는 5월 27일과 6월 3일, 6월 24일 처리구가 피해가 없 어 두 조사 사이에 일치하지 않았고, 피해 경향의 상관계수도 매우 낮았다(Fig. 11C). 카보퓨란 처리구에서도 이삭과 이삭 자 루에 형성된 구멍 길이가 무처리구에 비해 유의하게 감소한 처 리구는 없었다. 두 조사 시기에 나타난 피해 경향도 일정하지 않았고, 상관계수들도 매우 낮았다(Fig. 11B, D).

    두 조사 시기에 살충제 처리구에서 발견된 조명나방 유충 수 는 무처리구와 유의하게 다르지 않았다(Fig. 12). 단 에토펜프 록스 처리구에서는 1차 조사 때 6월 10일 처리구에서, 2차 조사 때는 6월 17일 처리구에서 유충 밀도가 가장 낮은 경향이었다. 두 처리 시기의 사이에 곤충 수 경향의 상관계수는 0.65로 중간 정도의 상관관계가 있었다(Fig 12A, B). 카보퓨란 처리구에서 는 1차 조사 때 6월 3일 처리구가, 2차 조사 때는 6월 10일 처리 구의 밀도가 가장 낮은 경향이었으나 두 시기 사이의 상관계수 는 매우 낮았다(Fig. 12C, D). 1차 조사 때에는 3령 유충부터 번 데기까지 발견되었고, 2차 조사 때에는 1령부터 번데기까지 발 견되었다.

    식물체 생체중은, 에토펜프록스 처리구에서 두 차례 조사 모 두 무처리구에 비해 유의하게 큰 처리구는 없었고, 두 시기의 상관계수는 매우 낮았다(Fig. 13A). 카보퓨란 처리에서도 식물 체 생체중이 유의하게 큰 처리구는 없었는데, 6월 3일 처리구는 1차 조사 때, 6월 10일 처리구는 두 조사 때 모두 무게 증가를 보 였다. 두 조사 시기의 상관계수는 0.7로 중간 정도였다(Fig. 13B). 이삭의 생체중은 2차 조사 때가 1차 조사 때보다 약 2배 증가하였다. 에토펜프록스 처리구에서 두 차례 조사 모두 살충 제 처리구들의 무게가 무처리구에 비해 유의하게 크지는 않았 으나, 1차 조사 때 초기부터 6월 17일까지의 살충제 처리구들 에서의 이삭 생체중이 약간 큰 경향이었다. 2차 조사 때는 6월 3 일과 10일 처리구가 약간 큰 편이었다. 두 시기의 상관계수는 매우 작았다(Fig. 13C). 카보퓨란 처리구의 이삭 생체중도 무처 리구에 비해 유의한 차이를 보이지 않았으나, 1차 조사 때 이른 시기의 살충제 처리구들이 약간 큰 경향이었다. 그러나 2차 조 사 때는 처리구 사이에 거의 차이가 없었고, 오히려 6월 30일 처 리구의 무게가 가장 작았다. 두 조사 시기의 경향은 중간 정도 상관관계가 있었다(Fig. 13D). 이삭의 건조 무게는 1차에 비해 2차 조사 때 약 3배 증가하였다. 에토펜프록스 처리구에서는 두 차례 조사에서 모든 살충제 처리구는 무처리구에 비해 무게가 컸다. 두 조사시기의 경향은 중간정도의 상관관계를 보였다 (Fig. 13E). 카보퓨란 처리구에서도 두 조사 시기 모두 대부분 의 살충제 처리구의 무게가 무처리구에 비해 컸다. 두 조사시기 의 상관계수는 작았다(Fig. 13F).

    살충제 처리로 잎 피해 혹은 줄기 구멍 형성을 억제한 결과 가 이삭의 무게 증가로 이어졌는지를 분석하였다(Table 2). 두 차례 조사 때 모두 두 살충제 처리구에서 잎 피해 억제 비율과 이삭의 생체중 증가 비율 사이의 상관관계는 약하거나 중간 정 도였다. 두 살충제 처리구에서 구멍 형성 억제 비율과 이삭의 생체중과 건조무게 증가 비율은 2차 조사 때 약하거나 중간 정 도의 상관관계를 보였다. 두 차례 조사에서 잎 피해 억제비율과 이삭 건조 무게 증가비율이나, 1차 조사 때 구멍 형성 억제비율 과 생체중 혹은 건조 무게 증가비율과의 상관관계는 일정한 경 향이 나타나지 않았다.

    고 찰

    본 연구에서 옥수수 성장과정은 파종 후 출웅기 직전의 6월 28 일까지 67일, 수확기의 7월 26일까지 97일이 소요되어, 수원 지 방에서 일미찰 품종을 4월 말에 파종할 경우 출사까지 72일(출웅 기 2-3일 후), 출사 후 수확까지 약 24일(파종 후 96일) 걸린다는 기존 보고(Jung et al., 2006;Jung et al., 2012)와 비슷하였다.

    조명나방 개체군의 밀도 변동에서, 월동세대(1화기) 성충이 수원 지방에서 7월 초까지 발생하고, 2화기 성충이 8월 초중순 까지, 3화기 성충이 그 이후 발생하는 양상은 Park et al. (2017)Kim et al. (2020)의 결과와 비슷하였다. 따라서 본 연구의 옥수수 재배기간은 월동세대 성충의 발생이 완료되고 2화기 성 충들이 50% 이상 발생하는 시기였다. 1세대 알뭉치와 1~4령 유충은 6월 28일까지 누적 발생이 거의 최대에 도달해 이들 발 육태의 대부분은 1화기 성충 발생 기간 중 발육을 끝내는 것으 로 추정되었다. 말령 유충은 6월 28일까지 누적 발생 비율이 약 85%였는데, 7월 12일에 관찰된 유충 대부분이 말령이었기 때 문에, 1세대 말령 유충의 일부 개체들이 7월 초중순, 즉 2화기 성충이 발생하는 도중까지 발육한다고 해석되었다. 한편, 수확 기(7월 26일)에 3령과 4령 유충의 상대 비율이 높아진 결과에 근거하여 7월 초부터 수확시기인 7월 26일까지 2세대 유충들 이 발육한다고 해석되었다.

    그런데, 조명나방 알뭉치 50% 누적발생시기가 1령에 비해 늦는 것이 발견되었다. 이는 Trichogramma속 알기생벌에 기생 당한 알뭉치를 미기생 알뭉치에 포함시킨 오류 때문으로 짐작 된다. 조명나방 알 기간은 25°C에서 약 4일 걸리는데, 부화 직 전의 1령 유충 머리 큐티클이 경화되면서 검게 변하는 시점은 부화 전 24시간 이내다(Jung et al., unpublished observation). 이에 비해 Trichogramma속 알기생벌은 조명나방 알에 산란한 후 우화하기까지 25°C에서 약 11일 걸린다(Jung et al., 2005). 이 알기생벌은 숙주곤충 알 안에서 전용시기에 회색으로 색이 변하면서 번데기 시작 시기(산란 후 약 5~6일)부터 알 전체가 검은 색으로 변한다(Volkoff et al., 1995;Dahlan and Gordh, 1996). 즉 이 기생된 알 색의 변화시기가 정상 알의 발육시기 보 다 늦기 때문에, 기생된 알뭉치를 미기생 알뭉치에 포함시켰을 수 있다. 따라서 관찰된 알뭉치 수에서 미처 발육하지 않은 기 생된 알뭉치 수를 빼면 알 발생시기가 더 이르게 조정될 수 있 다. 조명나방 알뭉치에 대한 기생률은 5월말부터 6월 초순까지 급격하게 증가하여 6월 11일 이후부터 6월 말까지 약 65~85% 로 높았다(Fig. 14). 여기에 잘못 판단된 기생 알뭉치를 더하면 더 높은 기생률이 결과할 것으로 예상된다.

    조명나방에 의한 찰옥수수 피해 전개 양상과 조명나방의 발 육태별 발육 진전 양상을 종합하여 조명나방 각 발육태들이 옥 수수 부위별로 분포하는 양상을 해석하였다. 줄기가 형성되기 시작하는 6월 11일까지는 대부분의 1세대 유충들이 옥수수의 말린 잎에 서식하면서 가해하는 것이 명확하였다. 이후 줄기와 수술이 형성되면서 잎을 가해하던 일부 유충들이 줄기 안과 잎 에 싸인 수술 부위로 이동하며, 상대적으로 잎에 분포하는 유충 밀도는 급격하게 감소하는 것으로 해석되었다. 수술에서는 처 음에 2령부터 말령까지 관찰되었고 마지막 관찰에서는 2령은 관찰되지 않았고 늦은 영기의 유충들이 높은 비율을 차지했었 는데, 이는 잎에 있던 여러 영기의 유충들이 수술에 이동하여 늦은 영기로 발육하는 것을 나타냈다. 수술에 있던 유충들은 수 술이 노출됨에 따라 다시 줄기로 이동하는 것으로 해석되었다. 줄기의 중단과 하단부분의 피해주율이 6월 23일과 28일 사이 에 빠르게 증가한 결과를 바탕으로, 잎 혹은 수술에 있던 유충 이 먼저 줄기 중단과 하단 부분으로 이동하였다고 해석되었다. 또 7월 12일까지 상단과 수술대의 피해주율이 더 빠르게 증가 하여, 이 시기에는 1세대 일부 유충들이 옥수수 줄기 상단부로 이동하는 것으로 해석되었다. 6월 28일 이후 기간 동안에는 대 부분의 유충이 줄기에 분포하고 그 중 일부가 이삭 부위로 이동 하여 가해하는 것으로 판단되었다. 번데기는 잎에서 배회하던 말령 유충이 잎 사이 혹은 엽초 줄기 사이에서 고치를 만들거나, 줄기 혹은 이삭의 구멍 안에서 섭식하던 말령 유충이 그 장소에 서 그대로 용화하는 것으로 판단되었다. 한편 살충제 처리구들 에서는 7월 26일 수확기에 1령이 이삭에서, 2령이 줄기와 이삭 에서 발견되었고, 줄기와 이삭에서는 대부분 3령 이후의 영기 들만 관찰되었던 결과에서 2세대 조명나방 1령과 2령의 어린 유충은 줄기를 싸고 있는 엽초 혹은 이삭의 종자를 가해하다가 3령부터 줄기나 이삭 부위에 구멍을 만들며 침입하는 것으로 짐작되었다. 이상의 해석은 조명나방이나 O. nubilalis에 대해 야외에서 조사하거나 온실에서 유충을 접종한 다른 연구결과 들이 내놓은 해석과 유사하였다(Batchelder, 1949;Saito and Oku, 1976;Nafus and Schreiner, 1987).

    포트 옥수수에 접종된 조명나방 유충들의 생존율은 다음 세 대를 생산하지 못할 만큼 매우 낮았다. 용화율과 우화율 기준 으로 5월 27일부터의 옥수수 생장 단계가 갓부화 1령 유충들 이 발육하는데 적합한 시기로 추정되었다. 우화율만을 고려한 다면 6월 3일부터의 생장단계가 유충 발육에 더 적합하였다. 5 월 27일 이전의 옥수수 생장단계에서 조명나방 유충의 발육이 저해되는 것 같은 현상은 Ostrinia속을 포함한 식식성 곤충들 의 섭식으로 유도되는 옥수수의 방어물질인 benzoxazinoids 의 발현농도가 어린 옥수수 시기에 더 높은 경향과 관련이 있 을 것으로 짐작된다(Klun and Robinson, 1969;Guthrie et al., 1986;Yan et al., 1999;Huang et al., 2006;Wouters et al., 2016). 그러나 일강우량이 많았던 날(5월 15일 39.8 mm, 5월 24일 34.1 mm) (KMA website, N.D.)이 사망률에 영향을 미쳤 을 가능성도 있다. 이 접종실험에서 5월 20일과 6월 10일 사이 에 유충을 접종했을 때 잎 피해가 큰 경향이었는데, 이는 유충 들이 줄기로 침입하기 전까지 상당한 정도로 잎을 섭식한 결과 를 나타냈다. 이는 야외조사에서 줄기가 발달하기 전에 잎들이 말려있는 상태에서 조명나방 유충의 섭식으로 잎 피해가 급격 하게 증가하는 시기와 일치하였다. 이 과정 중에 5월 20일에 접종된 유충들은 잎에서 어느 정도 발육한 상태에서 줄기에 침 입하기 전 사망률이 높았다고 추정되었다. 줄기 피해는 최초 접종일인 5월 13일부터 6월 10일까지 접종시기가 지남에 따라 증가하였고 이후 급격하게 감소하였는데, 이는 야외에서 관찰 된 바와 같이 6월 10일까지 접종된 유충들은 6월 중순까지 대 부분이 잎에서 섭식하다가 이후 발달한 줄기와 수술에 이동하 여 섭식한 결과로 판단되었다. 6월 10일 접종포트에서 줄기 피 해가 가장 컸는데, 이는 줄기 안으로 침입한 유충이 줄기 안에 서 더 긴 발육기간을 지냈을 것으로 추정되었다. 상대적으로 6 월 3일의 접종 때는 잎에서 보다 줄기 안에서 짧은 발육기간을 지냈을 것으로 추정되었다. 6월 중순 이후 접종되었을 때 잎과 줄기 피해율이 낮으면서, 우화율이 상대적은 높았던 것은 이 시 기에 발육을 시작하는 유충들은 대부분의 잎이 전개된 상태에 서 잎 보다는 다른 부위(수술)를 가해하면서 상당 기간 발육한 후에 늦은 영기에 줄기 안으로 침입하여 줄기 섭식량이 적었을 것으로 추정되었다.

    이때까지 시기별 피해와 조명나방 발육태별 밀도 변화, 유충 접종 결과들에 대한 분석을 통해, 찰옥수수 포장에서 조명나방 1세대 유충 밀도를 최대한 감소시키고 피해를 최소화할 효과적 인 살충제 처리시기를 가정하였다. 이 시기는 조명나방 유충 대 부분이 줄기나 이삭 안으로 들어가기 전 시기(~6월 23일)와 유 충 밀도가 높은 시기(6월 3일~6월 23일), 살충제 독성에 더 민 감할 어린 유충(1~3령)이 상위 영기 유충들보다 높은 비율로 분포하는 시기(5월 27일~6월 18일), 마지막으로 해당 식물체 발육단계별 먹이 적합성에 의해 유충들의 생존확률이 높은 시 기(6월 3일~)이다. 위 조건들을 공통적으로 만족하는 시기는 6 월 3일과 18일 사이였고 일미찰 옥수수의 영양생장기 중 7엽기 와 11엽기 사이였다.

    에토펜프록스를 시기별로 살포한 실험에서 피해 억제 효과 를 나타냈던 살포 시기는 잎 피해의 경우 5월 27일과 6월 10일 사이였고, 구멍 피해의 경우에는 6월 10일과 17일 사이였다. 5 월 27일은 조명나방 유충 밀도가 높지 않으면서 곧 밀도가 빠르 게 증가할 시점이었다. 그럼에도 이 시기의 살포로 잎 피해가 억 제된 것은 독성이 잔류되어 늦게 부화한 유충들의 사망률을 높 였기 때문으로 짐작된다. 6월 3일까지의 이른 시기는 유충 밀도 가 최대가 되기 전이므로 그 때까지 발육하던 유충들이 잎을 많 이 가해하기 전에 사망하였고, 늦게 발생한 유충들이 살충제 독 성에 영향 받지 않고 줄기로 침입하여 구멍 피해를 상대적으로 더 크게 내었다고 해석되었다. 6월 10일과 17일 사이는 유충 밀 도가 높은 시기이면서 줄기 안으로 들어간 유충이 적은 시기이 다. 이때의 살충제 처리는 잎 혹은 수술에 있던 유충들에 치사효 과를 일으켜 이미 어느 정도 진전된 잎 피해를 정지시키고 동시 에 줄기로 침입하는 유충 밀도를 억제하여 줄기에서의 구멍 피 해가 적었다고 해석되었다. 한편 1차 조사 때 6월 17일 살포구 옥수수의 구멍당 구멍 길이가 6월 10일 처리 때 보다 훨씬 높았 는데, 이는 이 시기 살충제 처리가 줄기에 들어가는 유충 수를 효 과적으로 줄였으나 이미 침입한 유충들의 영기가 진행되어 이 전 시기(6월 10일) 처리 때의 유충들보다 살충제 독성 영향을 덜 받아 섭식활동이 왕성했기 때문으로 추정되었다. 결국 잎 피해 와 구멍 피해를 동시에 줄인 살포 시기는 6월 10일이었고, 이 시 기 부근이 1세대 조명나방 유충에 의한 피해를 줄이는 가장 적 절한 에토펜프록스 살포시기로 판단되었다. 그러나 조명나방에 의한 옥수수 수확량 손실률을 판단하는데 구멍 수를 이용하는 것이 적절하다는 보고(Wen et al., 1992)와 옥수수 피해 정도를 구멍 수 혹은 구멍 길이를 기준으로 평가했던 다른 보고들(Lee et al., 1980b;Jarvis et al., 1986;Wang et al., 2008)을 참고하여, 6월 17일까지의 살충제 살포도 허용할 수 있다고 판단되었다.

    카보퓨란을 토양에 살포한 처리에서는 에토펜프록스 처리 와 다른 결과를 보였다. 5월 27일과 6월 3일 처리구가 잎 피해 지수와 구멍 수, 구멍 길이가 공통적으로 작은 경향으로 이 시 기 처리가 피해를 억제하였다고 판단되었다. 카보퓨란 입제는 토양에 살포되었기 때문에 살포 후 수분에 용해되어 토양에 침 투한 후 식물체 내로 흡수되어 독성이 발휘되어야 한다. 즉, 지 표면에 생성될 수 있는 습기나 강우에 의해 카보퓨란 입제가 용 해되어 식물체 내로의 침투작용이 이뤄졌을 것으로 짐작되었 다. 살충제를 처음 처리한 날부터 마지막 처리일 직후까지의 기 간 동안 비가 내린 날은 6월 4일(강우량 0.2 mm), 11일(1.1), 12 일(0.4), 15일(27.6), 22일(0.8), 23일(0.7), 24일(6.4), 30일(0.2) 일과 7월 1일(104.2)이었다(KMA website, N.D.). 따라서 5월 27일과 6월 3일에 살포된 살충제는 6월 4일의 강우에 의해 토 양에 흡수되어 독성이 작용하였을 것으로 짐작되었다. 그러나 6월 10일에 살포된 살충제는 6월 11~12일 사이의 강우에 의해 수분에 용해되어 흡수되었을 것으로 짐작되었음에도 불구하고 피해를 낮추지 못한 것으로 나타났다. 이 원인에 대해서는 유효 한 해석을 낼 수 없다. 단, 독성을 발휘하기에 충분한 카보퓨란 양이 식물체에 흡수되지 않았거나, 카보퓨란이 흡수되고 독성 이 발휘되기까지 시간이 길어져 피해를 받은 기간도 길었을 가 능성은 제기된다. 카보퓨란 입제는 안전사용기준이 수확 전 45 일까지 처리하게끔 되어 있어(KCPA website, N.D.), 본 연구에 서의 찰옥수수 재배시기의 예라면 6월 11일 이전에 해당 살충 제가 처리되어야 한다. 이 처리 한계 시기와 독성 발휘에 적절 한 추정 처리 시기 및 피해 억제가 나타난 처리 시기의 공통 시 기로 6월 3일 부근, 즉 옥수수 7엽기에 카보퓨란을 처리하는 것 이 적절할 것으로 판단되었다. 그러나 본 연구에서 드러난 바와 같이 입제형 살충제를 토양에 처리하는 방법은 당시의 기상환 경에 따라 독성 전개과정이 왜곡될 수 있기 때문에, 옥수수의 4~10엽기 사이 말려 있는 잎 중앙에 입제형 살충제를 처리하는 기존 보고들(Nafus and Schreiner, 1991;Wang et al., 2006)처 럼 다른 방식으로 처리하는 연구도 검토할 필요가 있다.

    이삭자루 피해에 대한 살충제 처리 효과에서, 1차 조사 때 에 토펜프록스는 6월 10일과 17일 처리, 카보퓨란은 6월 3일 처리 에서 피해가 없었다. 이는 줄기의 구멍 피해를 억제한 살충제 처리시기와 유사한 시기였다. 따라서 살충제 처리로 1세대 조 명나방 유충에 의한 이삭자루 피해가 어느 정도 억제된 것으로 해석되었다. 그러나 살충제 처리로 이삭의 구멍 피해가 억제된 결과는 나타나지 않아 1세대 조명나방 방제로 이삭에 생기는 구 멍 피해를 줄이지 못할 것으로 판단되었다. 이는 이삭 피해는 주 로 2세대 조명나방 유충에 의해 유발되기 때문으로 해석되었다.

    살충제 처리 후 피해 조사 때 발견된 조명나방 유충과 번데 기 수에서도, 1차 조사 때에만 구멍 피해를 줄였던 살충제 처리 시기에서 곤충 수가 적었다. 즉, 이 결과는 살충제 처리로 인해 1세대 조명나방 수가 감소하였고 이것이 피해 억제로 반영된 것을 나타냈다.

    살충제 처리로 조명나방을 방제하였을 때, 식물체 수확량의 증가 효과가 있었는가에 대한 분석에서, 이삭 생체중과 건조무 게에서 에토펜프록스와 카보퓨란 처리 모두 피해가 작았던 처 리 시기들의 이삭 무게가 큰 경향이었다. 또 피해억제율과 이삭 무게 증가율의 상관관계로 살충제 처리효과를 2차로 분석한 결 과에서는, 잎 피해 억제와 이삭 생체중 증가 사이에 약하거나 중간 정도의 상관관계가 있었고, 줄기 구멍 피해 억제와 이삭의 생체중 혹은 건조무게 증가 사이에 약하거나 중간정도의 상관 관계가 있었다. 이 결과는 피해 억제로 이삭 무게가 증가할 수 있다는 것을 나타냈으나 그 효과가 뚜렷하지는 않았다. 기존 연 구에서 1세대 조명나방에 대해 직전 연도 기준의 성충 최대 발 생일과 10일 후에 살충제를 처리하였을 때, 종자 수확량이 약 24% 증가했거나(Lee et al., 1980a), O. nubilalis에 대해서 whorl stage에 살충제를 처리하여 약 15%의 종자 수확량이 증 가됐다는(Lynch, 1980) 보고들이 있어, 조명나방 유충을 방제 한 효과가 옥수수 수확량 증가로 이어지는 것은 명백하게 보인 다. 그러나 본 연구에서는 살충제 처리로 옥수수 수확량에 미친 영향이 뚜렷하게 드러나지 않아, 앞으로 피해 억제와 종자 수확 량 증가 사이에 상관관계에 대한 정밀한 실험이 요구된다.

    이상으로, 살충제 처리시기에 관한 분석을 요약하면, 수원 지방에서 2016년 4월 말에 파종한 일미찰 옥수수 포장에서 에 토펜프록스와 같이 식물체에 직접 살포하면서 잔류독성이 짧 은 살충제를 처리할 때, 잎 피해와 구멍 형성 피해를 동시에 줄 이거나 구멍피해만을 줄이는 유효한 살충제 처리시기는 찰옥 수수 9~11엽기 사이(late whorl stage, 본 연구의 6월 10일~17 일)가 가장 적절하다고 결론지었다. 한편, 살충제 유효성분 전 달 경로가 다른 카보퓨란과 같은 침투성이면서 잔류독성 기간 이 긴 살충제에 대해서는 농약 안전사용기준을 지키면서 독성 이 제때 발휘되려면 6~7엽기(mid-whorl stage, 본 연구의 6월 3 일 부근)에 처리하는 것이 효율적이라는 결과를 제시하였다.

    조명나방 방제에 유효한 살충제 처리시기는 그 방제시기가 도달하기 전에 예측하여 제시되어야 하는데, 이를 구체적인 날 짜로 지정하는 것은 불가능하다. 이는 곤충의 발육 속도가 온도 의 영향을 크게 받기 때문에, 온도 분포가 다른 해에는 곤충의 발 생 시기도 달라지기 때문이다(Kim et al., 2017). 조명나방에 대 해서도 1화기와 2, 3화기 성충의 발생시기들이 해에 따라 서로 달랐던 것이 보고되었다(Park et al., 2017;Kim et al., 2020). 따 라서 적절한 유기합성살충제 처리 시기는 일반화할 수 있는 아 래와 같은 3가지 방식으로 제시되는 것이 합리적이다. 첫 번째 는, 옥수수 영양생장기 중의 잎의 출현 시기를 기준으로 방제시 기를 결정하는 방식이다. 본 연구에서 에토펜프록스 처리에서 찰옥수수 9~11엽기(late whorl stage)나 카보퓨란 처리 예에서 6~7엽기(mid-whorl stage)가 그 기준이 될 수 있다. 옥수수의 성 장 속도도 온도 영향이 크기 때문에(Neild, 1982), 잎의 출현 시 기들도 해에 따라 달라지나 그에 맞추어 조명나방의 발생시기 도 일치될 가능성이 높다. 따라서 옥수수 성장의 잎 형성 단계는 조명나방 방제시기를 표현하는 것이 유용한 기준이 될 수 있다. 단 옥수수 성장시기와 조명나방 발생시기의 일치성에 대한 검 증이 필요하다. 두 번째는, 조명나방의 특정 발육단계가 최대 밀 도로 형성되는 시기를 기준으로 방제시기를 결정하는 방식이다. 1세대 조명나방 알이나 어린 영기의 유충, 혹은 월동세대 성충 의 밀도를 이용할 수 있는데, 이 단계들의 최대 밀도 형성시점을 알기 위해서는 수일 간격으로 식물체를 조사하여 조명나방 밀 도 변동 추이를 파악할 필요가 있다. 이 방법은 방제를 어떻게 할 것인지에 대한 의사결정이 필요한 시기에 방제필요수준(control threshold)을 알 수 있는 장점이 있다. 알이나 유충단계의 밀도 관찰은 포장 안에서 합리적인 표본조사 방법으로 행해져야 하 는데, 이를 위해서는 구체적인 훈련 과정과 상대적으로 강한 노 동력이 요구된다. 이에 비해 성충 예찰 트랩으로 성충의 밀도 변 동을 관찰하는 방식은 노동력이 상대적으로 적게 소요되고 더 쉽게 이용할 수 있다. 본 연구의 예를 들면 성페로몬트랩에 1화 기 성충이 최대로 잡힌 날은 5월 29일이어서, 이 날을 성충 밀도 조사 중의 최대포획일로 판단하고 이날부터 12~19일 후(6월 10~17일)에 에토펜프록스와 같은 유기합성살충제를, 5일 후(6 월 3일)에 카보퓨란과 같은 살충제를 처리하는 것을 권장할 수 있다. 해에 따라 온도 분포가 약간 다르더라도 성충 발생 후 살충 제 처리 시기까지 조명나방 유충 각 영기들의 밀도 구성은 해별 로 크게 다르지 않으리라 예상할 수 있기 때문에, 이런 최대포획 일 기준 살충제 처리 시기 선정이 유용할 수 있다. 이와 유사하게 국내의 한 연구에서는 유인등으로 조명나방 성충을 예찰하여 최대 발생일 이후 생식 준비 기간과 알기간, 1령과 2령 유충기간 을 사용하여 1화기 조명나방 성충의 최대발생일 후 13일 전후 5 일간을 적정 방제시기로 제시하였다(Lee et al., 1980a). 그러나 이런 기준을 모든 해에 일반적으로 적용시키기에는 아직 근거 가 부족하다. 이는 성페로몬트랩으로 조명나방 성충 포획밀도 를 매일 관찰할 경우, 1화기 성충 발생 기간 중에 유사한 크기의 포획피크들이 여러 개를 나타나거나 최대 포획일이 편중되는 경우가 발견되어(Park et al., 2017;Kim et al., 2020) 최대 포획 일을 판단하는데 오류가 생길 수 있기 때문이다. 자료 수집 간격 을 더 넓힌다면 최대 포획일을 판정하는데 오류를 줄일 수 있다 고 예상되나 여러 해의 자료를 구체적으로 분석한 후 허용할 수 있는 자료 수집 간격과 함께 정확한 시기 선정 방법을 제시하는 것이 필요하다. 세 번째는, 1화기 성충 밀도가 해당 기간 동안 대 칭적으로 분포한다는 가정 하에 50% 누적 발생 시점을 이용할 수 있다. 본 연구의 결과에서 이 시점은 5월 31일로 예측되었고, 이 시점을 기준으로 에토펜프록스는 10~17일 후, 카보퓨란은 3 일 후로 유기합성살충제 적정 처리시기를 제시할 수 있다. 그런 데 이 시점은 1화기 성충 밀도 변동을 조사하는 도중에는 알 수 없고, 대신 복잡한 수식의 운용을 통해서 예측할 수 있다. 따라 서 이런 예측일을 사용하기 위해서는 예측 과정의 합리성이 먼 저 검증되어야 한다. 조명나방 1화기 성충 발생시기 예측모델 (Park et al., 2017)로 본 연구(2016년)에서 추정한 50% 누적발 생일은 5월 23일이었다. 이 예측일은 성페로몬트랩의 50% 누적 발생일에 비해 8일 빨랐는데, 2000년대 중반의 조명나방 발생 시기를 3~4일 빠르게 예측한 결과(Park et al., 2017) 보다 4~5일 더 빠르게 예측하는 편차가 발생하였다. 즉, 이 예측방법을 농가 포장에서 현실화하기 위해서는 방법을 더 개선할 필요가 있다. 또 예측작업은 그 값이 필요한 날에 도달하기 전에 행해지므로, 예측하는 시점 이후의 온도값들은 과거의 해당 지역 온도로 대 신하거나 그 해의 기온 예측값들을 활용하여야 한다. 따라서 이 런 자료의 사용은 50% 발생일을 정확하게 예측하기 어렵게 한 다. 성충 최대 포획일이나 50% 누적 포획일을 기준으로 방제시 기를 더 정밀하게 제시하기 위해서는 이후 조명나방의 온도의 존 발육과정에 관한 모델링과 농가 현지포장에서 기온과 해충 발생 자료 수집이 필요하다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 어젠다 연구과제(PJ01182401)를 수 행하는 과정에서 얻은 결과를 바탕으로 작성되었다.

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    Photographs of several damage aspects caused by Ostrinia furnacalis larvae in maize: (A) leaves, (B) tassel glume, (C) broken tassel floret, (D) broken tassel stalk, (E) hole on stem, (F) tunnel within stem, (G) hole on the top of ear, (H) hole in the base of ear, (I) tunnel within ear.

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    Changes in the maize damages by Ostrinia furnacalis larvae in an insecticide-free waxy maize (cv. Ilmichal) field. The means are compared among the investigated dates by the Tukey’s test following one-way ANOVA [(A) leaf-damaged plant ratio F9,41 = 61.69 (P < 0.0001), leaf damage index, F6,26 = 2.17 (P = 0.0792); (B) stem-damaged plant ratio F6,26 = 66.45 (P < 0.0001), tunnel length F6,26 = 18.6 (P < 0.0001); (C) tassel-damaged plant ratio F3,16 = 7.76 (P = 0.0020); (D) ear part-damaged plant ratio F1,5 = 0.71 (P = 0.4366), ear part tunnel length F1,5 = 1.03 (P = 0.3574)].

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    Change in the damaged plant ratios (left) and tunnel lengths (right) in the different heights of the maize stem.

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    Damaged plant ratios (left) and tunnel lengths (right) in the ear and ear shank of the ear part.

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    Density fluctuation of Ostrinia furnacalis adults caught in a sex pheromone trap in Suwon, 2016 (A) and its immature stages found in a waxy maize (cv. Ilmichal) field (B), and cumulative ratios in the occurrence of different stages of O. furnacalis (C). The cumulative ratios for the overwintering generation of adults and the first generation of immature stages are calculated until July 1 and July 12, respectively, in which the half ratios are the crossings with the dotted horizontal line.

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    Density fluctuation (top) of Ostrinia furnacalis larvae and the relative proportion of larval instars (bottom) in leaf (A), tassel (B), stem (C), and ear part (D) of the maize plant in a waxy maize (cv. Ilmichal) field.

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    Density fluctuation of Ostrinia furnacalis pupae found in the different parts of maize plant.

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    Leaf damage index (A) and tunnel length (B) in the pot-planted waxy maize (cv. Ilmichal) after innoculation of Ostrinia furnacalis neonate larvae on different dates. Seeds were sowed on April 20, 2016, and one plant per pot was cultivated. Fifty larvae were innoculated onto the leaves of plant. All pots were screened with meshed nets after innoculation. Damages were checked at July 28. Asterisks on the bar indicate significant difference compared to control (None) in the Dunnett’s t test following one-way ANOVA [(A) F7,39 = 3.25(P = 0.0082); (B) F7,39 = 1.17(P = 0.3394)].

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    Leaf damage index (± SD) caused by feeding of Ostrinia furnacalis larvae in the separate plots treated with etofenprox (A) and carbofuran (B) at different dates in a waxy maize (cv. Ilmichal) field. Seeds were sowed on April 20, 2016. Damages were checked two times, July 12 and 26 after insecticide applications. Numerical values on bars indicate the damage inhibition ratios (%) compared to control (None) plot. Asterisks on the bar indicate significant difference compared to the damages in control in the Dunnett’s t test following one-way ANOVA [(A) F6,15 = 5.29(P = 0.0041) for Jul. 12 check(J12), F6,14 = 2.50(P = 0.0742) for Jul. 26 check(J26); (B) F6,15 = 2.28(P = 0.0920) for J12, F6,14 = 0.57(P = 0.7513) for J26]. Correlation coefficient(Corr.) of a damage between the two check dates is indicated in each graph.

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    Tunnel number (A and B), length of tunnels per plant (C and D), and length per tunnel (E and F) caused by Ostrinia furnacalis larvae in a waxy maize (cv. Imichal) field treated with etofenprox (A, C, E) and carbofuran (B, D, F) at different dates. ANOVA [(A) F6,15 = 3.29(P = 0.0286) for J12, F6,14 = 4.40(P = 0.0105) for J26; (B) F6,15 = 0.86(P = 0.5481) for J12, F6,14 = 0.49(P = 0.8025) for J26; (C) F6,15 = 3.04(P = 0.0377) for J12, F6,14 = 5.96(P = 0.0029) for J26; (D) F6,15 = 1.39(P = 0.2802) for J12, F6,14 = 0.44(P = 0.8380) for J26; (E) F6,15 = 7.01(P = 0.0011) for J12, F6,14 = 3.64(P = 0.0217) for J26; (F) F6,15 = 0.65(P = 0.6865) for J12, F6,14 = 1.07(P = 0.4266) for J26].

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    Tunnel lengths inside ear (A and B), and ear shanks (C and D) caused by Ostrinia furnacalis larvae in a waxy maize (cv. Imichal) field treated with etofenprox (A, C, E) and carbofuran (B, D, F) at different dates. ANOVA [(A) F6,15 = 2.30(P = 0.0893) for J12, F6,14 = 1.07(P = 0.4254) for J26; (B) F6,15 = 0.99(P = 0.4645) for J12, F6,14 = 0.98(P = 0.4769) for J26; (C) F6,15 = 0.88(P = 0.5312) for J12, F6,14 = 0.67(P = 0.6781) for J26; (D) F6,15 = 0.70(P = 0.6525) for J12, F6,14 = 0.44(P = 0.8398) for J26].

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    Number of Ostrinia furnacalis larvae and pupae found within whole plants of a waxy maize (cv. Imichal) field treated with etofenprox (A and B) and carbofuran (C and D) at different dates. Larval instars are indicated as L1, L2, ...etc. LL and P indicate last instar larvae and pupae, respectively. ANOVA [(A) F6,15 = 2.07(P = 0.1185) for J12, (B) F6,14 = 0.87(P = 0.5431) for J26, (C) F6,15 = 1.27(P = 0.3269) for J12, (D) F6,14 = 1.73(P = 0.1857) for J26].

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    Weights of whole plants (A, B) and ears (C, D, E, F) in a waxy maize (cv. Imichal) field treated with etofenprox (A, C, E) and carbofuran (B, D, F) at different dates. Numerical values on bars indicate the weight increase (%) compared to control (None). ANOVA [(A) F6,14 = 0.48(P = 0.8139) for J12, F6,14 = 0.47(P = 0.8198 for J26; (B) F6,14 = 4.75(P = 0.0077) for J12, F6,14 = 1.78(P = 0.1743) for J26; (C) F6,15 = 0.26(P = 0.9493) for J12, F6,14 = 0.39(P = 0.8719) for J26; (D) F6,15 = 0.35(P = 0.8968) for J12, F6,14 = 0.41(P = 0.8619) for J26; (E) F6,15 = 0.24(P = 0.9551) for J12, F6,14 = 0.20(P = 0.9726) for J26; (F) F6,15 = 0.67(P = 0.6721) for J12, F6,14 = 0.11(P = 0.9934) for J26].

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    Change in the parasitism Trichogramma spp. to Ostrinia furnacalis egg masses in an insecticide-free waxy maize (cv. Imichal) field.

    Ostrinia furnacalis found in the pot-planted waxy maize (cv. Ilmichal) after innoculation of neonate larvae on different dates, and their estimated survival rates

    Correlation coefficients between the increased ratio of ear weight, and the suppression ratio of leaf damage or tunnelling damage in a waxy maize (cv. Imichal) field treated with etofenprox and carbofuran at different dates

    Reference

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