변온동물인 곤충의 생존과 발육, 생식, 이동 등의 생명현상 은 물리적 환경요인중 하나인 온도에 의해 크게 변화하며, 이는 온도가 곤충의 대사과정에 개입한 결과이다(Hoffmann, 1985;Ratte, 1985). 따라서 이런 곤충의 생명현상과 온도 사이의 관계 는 곤충의 발생 시기와 연중 세대 수, 개체군 크기의 변동, 분포 범위와 같은 현상을 이해하는데 사용되어 왔다(Kim et al., 2017;Rebaudo and Rabhi, 2018;Jung et al., 2020b).

국내에서 재배되는 옥수수(Zea mays)(Poales: Poaceae)의 1 차 해충인 조명나방(Ostrinia furnacalis (Guenée, 1854)) (Lepidoptera: Crambidae)은 국내 중부지방에서는 1년에 대체적으 로 3세대를 경과하나 2세대 유충의 일부와 3세대 유충의 대부 분이 짧아지는 낮 길이에 휴면이 유도되면서 월동에 들어가 실 제는 연중 2세대와 3세대를 경과하는 복합 생활사를 갖는다 (Kim et al., 2020). 월동한 유충들은 늦봄과 초여름에 걸쳐 성 충으로 우화한다(Park et al., 2017;Kim et al., 2020). 주 파종시 기인 4월 말에 파종된 옥수수 포장에서는 조명나방 1세대 유충 에 의해 옥수수 잎과 줄기에 피해가 생기고, 2세대 유충에 의해 줄기와 이삭 피해가 나타난다(Lee et al., 1980). 따라서 조명나 방 1세대와 2세대 유충의 밀도를 억제를 하는 것이 옥수수 피해 를 줄이는 가시적인 해결책이 된다. 이 두 세대는 여름 기간에 걸쳐 발생하는데(Lee et al., 1980;Kim et al., 2020), 각 세대 개 체군 내에서 휴면이 유도되지 않은 개체들은 당시의 온도 환경 에 지배적인 영향을 받아 비휴면태의 발육과정을 전개할 것으 로 추정된다. 이런 발육과정에 관한 지식을 해충 종합관리기술 에 응용하기 위해서 조명나방의 발육과 생식과정에 대한 온도 영향을 분석한 기초자료를 구축할 필요가 있다. 비휴면태 조명 나방의 발육에 미치는 온도의 영향에 대해서, 국내에서는 실내 유지 집단의 미성숙태에 대해 15 ~ 30°C 범위에서의 연구(Kim, 2002)가 있었고, 중국에서 실내 유지 집단의 미성숙태에 대해 10 ~ 34°C 범위에서의 연구(Li and Lu, 1998)와 지역 개체군에 따라 온도(20 ~ 32°C 범위)가 미성숙태 발육에 다르게 영향을 미친다는 야외 채집집단을 이용한 연구가 있었다(Xiao et al., 2016). 성충 발육과정에 미치는 온도 영향에 대한 연구는 찾기 어려운데, 국내 수원 지방에서 채집한 월동유충을 야외 망실에 서 세대를 거듭하여 사육하면서 세대간 성충 특성을 조사한 보 고가 있어 성충 생식특성에 대한 온도 영향을 제한적으로 이해 할 수 있다(Lee et al., 1980). 본 연구에서는 조명나방 비휴면태 의 발육에 미치는 온도 영향을 구체적으로 이해하기 위해 미성 숙태에 대해서 15 ~ 35°C 범위의 항온조건에서, 성충에 대해서 는 13 ~ 33°C 범위의 항온조건에서 조명나방을 사육하였고, 그 결과를 앞의 연구 결과들과 비교하면서 발육과 생식에 미치는 온도 영향을 분석하였다.

재료 및 방법

조명나방 발육과 생식 특성 조사

수원 지방 옥수수 포장에서 1990년대 후반부터 채집한 조명 나방 유충을 인공사료(Jung et al., 2005)를 이용하여 곤충사육실 (25±1°C, 16:8 hour light:dark, 60±10% RH)에서 유지했던 집단 을 실험곤충으로 이용하였다. 실험실 집단은 매년 새로 채집된 유 충을 섞어 유지하였다. 발육과 생식 실험에는 16:8 h (=light:dark hour) 광조건을 설정한 인큐베이터를 사용하였다. 13 ~ 20°C는 저온배양기(Dasol, Hwaseong-si, Korea)를, 다른 온도들은 4실 배양기(Dasol, Hwaseong-si, Korea)를 사용하였다.

미성숙태 발육특성 조사에서는 15, 17.5, 20, 25, 27.5, 30, 35°C의 7개 고정 온도를 이용하였다. 알 발육특성 조사에서, 유 산지에 산란이 확인된 알뭉치 1 ~ 3개를 플라스틱 페트리접시 [50(diameter) × 10(height) mm] (SPL Life Sciences, Pocheon, Korea)에 넣고 매일 관찰하여 각 온도에서 페트리접시별로 유충 출현일을 기록하면서 유충 수를 세고 제거하였다. 유충들이 부 화한 후 알뭉치 내 알에서 외관상 배자발육이 거의 완성되었거나 배자의 발육 진행이 확인되지 않는 알들은 온도별로 수일 ~ 수십 일 계속 놓아둔 후 다시 25°C 인큐베이터로 옮겨 일주일 후까지 부화하지 않은 알들은 사망한 알로 규정하였다. 이 사망한 알 수 와 부화한 알 수를 합해 전체 알 수로 하였다. 별도로 알뭉치 1개 만을 처리한 페트리접시로부터 한 알뭉치당 포함된 알 수를 계산 하였다. 한 온도에서 부화한 알 개체별로 발육기간을 계산하여 전체에 대한 평균값을 얻었고, 알뭉치가 담겼던 페트리접시별로 생존율(부화율)을 계산하여 해당 온도의 평균생존율을 얻었다.

유충과 용 발육실험에서는 알 발육실험에서 나온 유충을 사용 하지 않고 곤충사육실 집단 개체들을 이용하였다. 실험실 집단에 서 갓부화한 유충을 1마리씩 플라스틱 페트리접시[50(diameter) × 10(height) mm] (SPL Life Sciences, Pocheon, Korea)에 인 공사료 조각과 같이 넣어 주었고, 용화할 때까지 탈피와 사망 여부를 매일 관찰하였다. 인공사료가 마르기 시작하거나 2/3 이상 소비되면 새것으로 교체하였다. 한 온도에 적용된 부화 유 충 수는 64 ~ 191마리 사이에서 온도별로 달랐고, 도망가거나 인위적인 사고로 사망한 개체들을 뺀 수를 사용하였다. 페트리 접시 안에서 용화한 번데기는 용화일에 복부 끝 생식공의 위치 로 암수를 구분하고 무게를 측정하였다. 번데기를 소형 플라스 틱 컵(약 20 mL)(Frontier Agricultural Science, Newark, USA) 으로 옮기고 습도 보존용으로 인공사료를 같이 제공하면서 우 화할 때까지 매일 관찰하여 사망일과 우화일을 기록하였다. 유 충은 탈피일을 기준으로 영기를 구분하였다. 유충과 번데기의 생존율은 전체 개체수에 대한 반복 수 없는 하나의 값을 구했고, 발육기간은 해당 영기를 완성한 개체들 수를 반복수로 하여 평 균값을 구했다.

성충 특성 조사에서는 13, 16, 19, 22, 25, 28, 31, 33°C의 8개 고정온도를 이용하였다. 사용한 성충은 유충의 온도별 발육실 험으로 얻어진 것들이 아닌 곤충사육실 집단의 개체들을 사용 하였다. 사육실 집단에서 번데기를 골라내어 성별을 구분하여 1마리씩 소형컵에 분리하여 두었다. 당일 우화한 암수 한 쌍을 플라스틱 사각 상자[72(width) × 72(depth) × 100(height) mm] (SPL Life Sciences, Pocheon, Korea)에 넣고 4 mL 유리바이알 에 담긴 10% 설탕물과 증류수를 제공하면서 실험온도에 두었 다. 매일 관찰하면서 상자 안쪽 면에 알을 낳은 교미쌍을 새로 운 상자에 옮기고 암수 성충이 사망할 때까지 관찰하였다. 산란 된 교미 상자들은 사육실(25°C)에 옮겨 매일 관찰하면서 부화 한 유충 수를 조사하였고, 부화한 유충 수를 산란알 수로 계산 하였다. 실험에 이용된 교미쌍 수는 온도별로 달라 45-63쌍이 처리되었다. 처리된 교미쌍 수에 대해 자손을 생성한 교미쌍 수 의 비율로 생식 성공율을 구했다. 자손을 생성한 교미쌍만의 값 들만을 이용하여 성충의 발육에 관련하여 수명, 산란전 기간, 50% 산란기간, 산란종료 기간, 산란기간을 구했다. 산란에 관 련된 특징으로 산란일 수, 총산란수, 산란기간 중 일산란수, 산 란일당 일산란수, 알뭉치 산란횟수를 구했다. 적용한 모든 온도 에서 산란상자 안에 알이 낱개로 낳아진 것들이 많아 알뭉치로 판단하기 어려웠기 때문에 연구에서 실제 알뭉치 수는 조사하 지 못했다. 이처럼 알을 낱개로 낳는 현상은 산란상자가 좁은 비정상적인 환경 때문으로 생각되었다. 따라서 위에서 언급된 알뭉치 수는 두 가지 방식으로 계산한 가상값을 구했다. 첫 번 째는, 온도에 따라 알뭉치당 알 수가 달라진다는 가정 아래, 앞 의 산란일수별 생성된 산란수를 그 온도에서의 알뭉치 안의 평 균 알 수로 결정하였고, 각각의 교미쌍에서 일별 산란수를 해당 온도의 알뭉치당 평균 알 수로 나누어 그 날의 알뭉치 수로 계 산하였다. 두 번째는 모든 온도에서 산란되는 알뭉치당 알 수가 같다고 가정하였는데, 그 값은 Kim (2002)에서 5월 31일부터 6 월 26일 사이에 여러 번 조사된 알뭉치당 평균 알 수가 약 29 ~ 48개의 범위에 있었는데, 이를 평균한 값인 37개를 사용하였 다. 따라서 각각의 교미쌍에서 일별 산란수를 37로 나누어 그 날의 알뭉치 수로 계산하였다.

성충 일일 생존율과 일일 산란수, 일일 알뭉치 수 분석

성충의 일일 생존율(l_x)은 자손을 생성시킨 암컷들이 모두 사 망할 때까지 처음 개체수에 대한 일일 생존수의 상대 비율로 구 했다. 일일 산란수(생존한 알)(m_x)는 일별로 각 교미쌍에서 산 란된 알을 합하고 이를 반복수(자손을 생성한 교미쌍 수)로 나 누어 구했다. 성충의 일일 생존율이 반영된 일일 산란수인 maternity (l_xm_x)는 일일 생존율(l_x)에 일일 산란수(m_x)를 곱해 구했다. 일일 산란된 알뭉치 수도 같은 방식으로 구했는데, 앞 의 두 가지 방식으로 구한 알뭉치 수를 나이별로 합하여 반복수 로 나누었고, 이 값들에 대해서는 성충의 일일 생존율이 반영된 maternity (l_xm_x)로 표시하였다.

실내 유지집단 유충 영기별 두폭과 몸 길이 측정

실내 유지집단에서 영기별로 15마리씩을 채취하여 현미경 (Leica, Wetzlar, Germany)에서 Leica Application Suite X 소 프트웨어를 이용하여 두폭과 몸 길이를 측정하였다.

최저발육온도와 발육완성온일도 추정

알과 유충, 유충 각 영기, 번데기, 성충의 산란전 기간에 대해 온도와 발육속도 사이의 연결 그림을 이용하여 직선이 되는 부 분의 온도 범위에서 온도와 발육속도 사이의 선형 회귀식의 매 개변수 값을 구했다. 유충 영기에 대해서는 1령부터 4령까지는 각 영기별로, 이후 5령부터 말령사이를 묶어 한 단계로 하여 각 각의 선형식의 매개변수를 구했다. 선형식은 y = ax + b의 형태 로, y는 온도(°C) x에서의 발육속도로 발육기간의 역수이다 (Campbell et al., 1974). 매개변수 a는 기울기이고, b는 y축과 만나는 절편인데, TableCurve 2D (version 5.01)(SYSTAT software Inc, San Jose, USA)를 이용하여 두 값을 추정하였다. 최저발육온도는 – b/a로, 발육완성온일도는 1/a로 구했다.

자료 분석

온도들 사이에 발육기간, 용무게, 혹은 성충의 생식특성들 차이의 유의성에 대해서는 SAS/STAT의 PROC GLM[SAS 시 스템(9.4판)(SAS Institute Inc., Cary, USA)] 프로그램으로 일 원분산분석 후에 95% 신뢰수준에서 t-test 혹은 Tukey 검정으 로 분석하였다.

결 과

미성숙태 발육 특성

본 연구에서 적용한 모든 온도에서 조명나방 알은 73 ~ 100% 의 높은 생존율을 보였다. 발육기간은 평균 3.0 ~ 16.1일 사이였고, 온도가 증가함에 따라 짧아지는 경향이었다. 25 ~ 35°C 사이의 온 도에서 발육기간이 3 ~ 4일 사이로 서로 유사했으나, 4일이 소요 된 30°C에서 유의하게 길었다(F_6,2391 = 59564, P < 0.0001) (Table 1). 한 온도에서 발육기간 변이는 크지 않은 편이었다. 실내 실험곤 충 유지집단으로부터 무작위로 채집된 알뭉치들에서 알뭉치당 알 수는 18 ~ 81개 사이였고, 평균수는 약 46개였다(Table 2).

실내 유지집단으로부터 갓부화한 유충들을 여러 항온조건 에서 발육시켰을 때 유충은 25°C에서 생존율이 약 88%로 가장 높았고, 그 온도 위 아래로 갈수록 생존율이 낮아져 15°C에서 7.4%로 가장 낮았다. 번데기 기간 동안의 생존율은 20°C에서 약 88%로 가장 높았고 15°C에서 20%로 가장 낮았는데, 17.5 ~ 35°C 사이에서는 55% 이상으로 높은 편이었다. 결과적으로 유 충-용 기간 동안의 생존율은 20°C에서 가장 높았고, 그 온도 위 아래로 갈수록 낮아져 15°C에서는 1.5%로 가장 낮았고, 35°C 에서는 다음으로 10.5%로 나타났다. 유충(평균 21 ~ 92일)과 번데기 발육기간(평균 6 ~ 50일)은 온도가 증가할수록 짧아졌고, 25 ~ 35°C 사이에서는 유의한 차이가 나지 않았다(larval period, F_6,411 = 478.5, P < 0.0001; pupal period, F_6,295 = 1,277.8, P < 0.0001; larva-pupal period, F_6,295 = 589.8, P < 0.0001). 유충기 간은 한 온도에서 개체들 사이의 변이가 큰 편이었다(Table 3). 번데기 무게는 암수 모두 온도가 증가할수록 무게가 증가하는 경 향이었다(female, F_6,153 = 9.5, P < 0.0001; male, F_5,136 = 10.9, P < 0.0001). 암컷 무게는 35°C에서 무게가 그 아래 온도에 비해 유의차 없이 감소하였다. 17.5°C 이상의 상위온도에서 암컷이 수컷보다 유의하게 무거웠다(17.5°C, F_1,20 = 3.8, P = 0.0656; 20.0°C, F_1,118 = 75.3, P < 0.0001; 25.0°C, F_1,77 = 75.3, P < 0.0001; 27.5°C, F_1,36 = 37.5, P < 0.0001; 30.0°C, F_1,20 = 54.1, P < 0.0001; 35.0°C, F_1,18 = 5.0, P = 0.0383).

유충 영기별 생존율에서 1령 생존율은 35°C에서 가장 낮았 으나, 5령부터 말령 사이의 기간에는 15°C에서 가장 낮았다. 발 육기간은 모든 영기에서 온도가 증가함에 따라 짧아지는 경향 이었고, 25 ~ 35°C 사이의 온도에서는 큰 차이가 없었다. 그러 나 1령 유충에서는 35°C에서 3령 유충에서는 30°C에서, 5령과 말령 사이의 기간에서는 35°C의 기간이 그 전 온도들에 비해 유의차 없이 긴 편이었다(1st instar larval(L) period, F6,636 = 697.2, P < 0.0001; 2nd L, F_6,540 = 346.6, P < 0.0001; 3rd L, F_6,493 = 208.4, P < 0.0001; 4th L, F_6,463 = 360.0, P < 0.0001; 5th-last L, F_6,411 = 203.1, P < 0.0001)(Table 4).

25°C에서 발육한 유충들은 영기가 5령까지 관찰되었으나, 27.5°C와 30°C에서는 8령까지, 나머지 온도에서는 7령까지 발 육하는 개체들이 생겨, 처리 집단 내 유충 영기 수의 개체변이 가 관찰되었다. 영기 수 변이가 있는 온도발육 집단에서 5령과 6령의 상대비율이 높은 편이었는데, 27.5°C와 35°C에서는 6령 까지의 비율이 더 높았다. 한 온도집단 내에서 마지막 영기 사 이에는 발육기간에 유의한 차이는 없었다. 1령부터 4령까지의 기간에 대해서는 20°C에서 마지막 영기가 7령인 개체들이, 27.5°C에서는 마지막 영기가 8령인 개체들이 발육기간이 유의 하게 길었다. 5령부터 마지막 영기까지의 기간에 대해서는 15°C에서만 마지막 영기가 다른 개체들 사이에 차이가 없었고, 다른 온도에서는 모두 유의한 차이를 나타냈다. 마지막 영기가 클수록 그 기간이 긴 경향이었다. 유충 전체 기간에 대해서도 앞의 5령부터 마지막 영기까지의 기간과 같은 결과였다. 암컷 이나 수컷의 번데기 무게에 대해서는 영기 수가 증가하는 것에 따른 일정한 경향이 관찰되지 않았다(Table 5).

실내(25°C) 실험곤충 유지집단에서 무작위로 선택된 유충 영기들의 두폭은 1령의 271 um에서 5령의 1,426 um까지, 몸길 이는 1령의 1.7 mm에서 5령의 16.9 mm까지 영기들 사이에 유 의한 차이를 보이면서 영기가 진행됨에 따라 증가하였다[head capsule width, F_4,70 = 347.8, P < 0.0001; body length, F_4,70 = 475.0, P < 0.0001)(Table 6).

성충 발육 및 생식 특성

시도된 교미쌍 수에서 자손(갓부화 유충)을 생성한 교미쌍 비율을 나타내는 생식률은 13°C에서 약 65%로 낮았고 다음에 33°C에서 약 73%로 낮았다. 다른 온도에서는 90% 이상으로 높았다(Table 7). 자손을 생성한 교미쌍에서 암컷과 수컷 수명 은 비슷한 편이었고, 온도가 증가함에 따라 감소하였다. 그러나 31°C에서 수명이 다시 길어지는 현상을 보였다(female, F_7,353 = 143.3, P < 0.0001; male, F_7,353 = 125.7, P < 0.0001) (Table 7). 생식에 성공한 교미쌍에서 실제 부화한 알의 자료를 이용하여 분석하였을 때, 산란에 관련된 기간들도 온도가 증가함에 따라 감소하였다. 산란전 기간은 13°C에서 약 18일로 가장 길었고 31°C에서 2일로 가장 짧았다. 그러나 33°C에서 다시 길어졌다 (F_7,353 = 67.8, P < 0.0001). 우화부터 전체 자손의 50%까지를 낳은 기간인 50% 산란일은 31°C와 33°C에서(F_7,353 = 127.4, P < 0.0001), 우화부터 마지막 산란까지의 기간은 31°C에서 길어 졌다(F_7,353 = 106.7, P < 0.0001). 산란기간도 온도 증가에 따라 짧아졌으나 31°C에서 다시 길어졌다(F_7,353 = 22.2, P < 0.0001). 산란기간 중 실제 산란한 날 수는 산란기간 보다 적어 산란기간 중 매일의 연속적인 산란은 없었다. 이 산란일수는 22°C에서 가장 많았고, 이를 기준으로 온도가 감소하거나 증가함에 따라 적어지는 경향이었으나 31°C에서 그 아래 온도보다 많았다 (F_7,353 = 18.4, P < 0.0001). 최대 산란일수는 저온으로 갈수록 많았다. 부화한 유충 수를 의미하는 암컷 한 마리의 평균 총산 란수는 22°C와 31°C에서 약 410 ~ 430개로 가장 많았고, 13°C 에서 39개로 가장 적었다(F_7,353 = 41.6, P < 0.0001). 하나의 교 미쌍에서 최대 산란수는 22°C에서 898개가 관찰되었고, 다음 으로 31°C에서 731개가 관찰되었다. 산란기간중 일일산란수 는 온도가 증가함에 따라 많아졌으나, 33°C에서 다시 감소하였 다(F_7,353 = 53.9, P < 0.0001). 이와 유사한 경향이 산란일당 계 산된 일일산란수에서도 관찰되었고, 13°C에서 약 6개로 가장 적었고, 31°C에서 약 67개로 가장 많았다(F_7,353 = 51.5, P < 0.0001). 이 산란일당 평균 일일산란수를 그 온도에서 한번 산 란할 때 알뭉치의 평균 알 수로 가정하여 모의로 추정된 알뭉치 산란횟수는 예상된 것처럼 해당 온도에서의 산란일 수의 평균 값과 거의 유사하게 3.2 ~ 10.5번 사이였다(F_7,353 = 8.0, P < 0.0001). 한편 모든 온도에서 알뭉치당 알 수가 37개로 동일하다고 가정 하고 추정된 알뭉치 산란횟수는 1.0 ~ 11.7번 사이로 22°C와 31°C에서 유의차 없이 가장 많았으며 온도에 따른 총산란수와 유사한 경향을 보였다(F_7,353 = 41.7, P < 0.0001). 19°C까지는 앞의 평균값 기준 알뭉치 수보다 적었고, 이후의 상위온도에서 는 모두 많았다. 이 두 가지 방식으로 추정된 알뭉치 산란횟수 는 공통적으로 22°C에서 가장 많았다.

성충(암컷) 나이별 생존율과 산란수, 가상 알뭉치 산란횟수 의 일일 변화를 분석하였을 때(Fig. 1), 생존율은 고온영역으로 갈수록 나이가 지남에 따라 급격하게 감소하였다. 일일 산란수 와 모의 추정된 일일 알뭉치 산란횟수는 13°C를 제외한 다른 온도에서는 초기에 급격히 증가하고 피크일 이후 완만히 감소 하는 경향이었다. 13 ~ 19°C 사이에서는 나이가 지나는 도중에 일일 산란수 혹은 알뭉치수가 여러번 높고 낮아지는 변동이 관 찰되었다. 일일 최대 산란수는 31°C까지 온도가 증가함에 따라 증가하였고, 33°C에서는 감소하였다(Fig. 1A). 일일 알뭉치 수 에서(Fig. 1B), 각 온도에 따른 산란일 당 평균 산란수를 기반으 로 추정된 방식에서는 31°C에서 성충 나이 2일째에 알뭉치 수 가 평균 약 2개로 최대였고, 다음으로 22°C에서 3일째에 약 1.7 개였다. 알뭉치당 37개의 고정된 알 수를 기반으로 추정된 방식 에서는 일일 최대 알뭉치 수가 31°C까지 온도가 증가함에 따라 증가하였고, 33°C에서는 감소하였다. 31°C에서 최대 일일 알 뭉치 수는 성충 나이 2일째에 평균 약 3.6개였다.

발육영점온도와 발육완성온일도

선형 회귀식을 이용하여 조명나방의 발육단계별로 추정된 최 저발육온도(LDT)는 1령이 9.2°C로 가장 낮았고, 5령-말령 기간 이 14.7°C로 가장 높았다. 산란전 기간의 LDT는 12.6°C로 추정되 었다. 각 단계별 LDT와 발육완성온일도가 제시되었다(Table 8).

고 찰

본 연구에서 조명나방 미성숙태에 휴면을 유도하지 않는 일일 광주기 16:8 시간(명:암) 조건을 적용하여 조사한 발육특성들은 같은 광주기 조건에서 수행된 Kim (2002)와 Li and Lu (1998)의 온도별 발육 자료들과 비교될 수 있다(Table 9). 이 선행연구들 은 본 연구와 다르게 알을 실험실 집단에서 채취하여 용 발육이 완성될 때까지 연속적으로 실험온도들에 적용하였다. 따라서 이렇게 실험곤충 채취방식이 다른 것이 발육 과정에 어떤 영향 을 미칠 가능성이 있다. 한편, 한 곤충종에서 온도에 따라 발육 특성이 달라지는 것이 보편적인 것처럼 같은 온도에서도 먹이 식물이나 사료 종류에 따라 발육 특성이 달라지는 현상도 많이 관찰된다(Hagstrum and Milliken, 1988;Yi et al., 2019;Jung et al., 2020a). 따라서 비교된 세 연구에서 사용된 인공사료도 각기 다르기 때문에, 온도에 따른 경향성을 중심으로 미성숙태 발육 특성들을 비교하였다.

본 연구에서 알 발육이 가능한 온도 범위는 앞의 두 연구의 결과와 유사하였다. 단, Li and Lu (1998)는 더 낮은 온도인 12°C에서는 알 발육이 가능하였고, 10°C에서는 불가능하였다 는 더 하한의 온도발육 결과를 제시하였다. 본 연구에서 알 발 육기간이 온도증가에 따라 짧아지는 중에 30°C에서는 거꾸로 길어졌는데, Li and Lu (1998)에서도 같은 온도에서 유사한 결 과가 제시되었다. 단 본 연구에서 35°C에서는 다시 알 기간이 짧아졌는데 이에 대한 해석은 할 수 없어 알 발육이 가능한 상 한 온도에 대해서는 검토가 더 필요하다.

유충은 본 연구에서 적용된 모든 온도에서 발육할 수 있었던 것처럼 Li and Lu (1998)에서 유사한 온도 범위(14 ~ 34°C)에서 같은 결과가 제시되었다. 단 그 보고에서는 12°C에서 3령 이후 의 발육이 불가능하였다. 본 연구와 Kim (2002)의 결과가 동일 하게 15°C에서 유충 생존율이 매우 낮아, 이 온도가 유충 발육 이 가능한 하한 온도에 가깝다고 추정되었다. 따라서 이 온도는 12°C와 15°C 사이에서 결정될 확률이 높았고, 선형방정식으로 추정된 발육영점온도는 13.2°C였다. 한편, 본 연구에서 온도가 증가하면서 유충 발육기간이 짧아졌으나 35°C에서 정지되는 것으로 나타났다. 이와 유사하게 Li and Lu (1998)의 연구에서 34°C에서의 유충 기간이 그 아래 온도인 30°C 보다 길어졌다. 따라서 그 온도가 조명나방 유충 발육의 상한 온도에 가깝다고 추정되었다. 유충 영기별로 보면, 본 연구에서는 1령 기간과 5령 ~ 말령 기간이 35°C에서 발육이 지체되는 현상을 보인 반면, Li and Lu (1998)의 연구에서는 1령과 3령, 4령 기간이 35°C에서 발육이 지체되는 현상을 보여 다른 경향이 나타났다. 그러나 Kim (2002)의 연구에서는 30°C에서 3령까지 발육할 수 있었으 나 이후 발육을 완성할 수 없었던 다른 결과가 제시되었다. 번데 기 기간도 본 연구에서 35°C에서 더 짧아지지 않았는데, 같은 경향이 Li and Lu (1998)의 연구에서도 나타났다.

본 연구에서는 25°C를 제외한 모든 온도에서 한 온도에서 유충 영기 수가 달라지는 개체 변이가 확인되었다. 많은 곤충 종에서 한 집단 내에서 유충 영기 수의 변이가 발견되어 왔는데 (Esperk et al., 2007), 조명나방에 대해서도 약 28°C에서 옥수 수나 수수로 키운 유충 중 15 ~ 25%가 6령으로 나머지는 5령으 로 마지막 영기를 보인 경우가 보고되었다(Nafus and Schreiner, 1991). 국내에서도 야외에 설치되었다고 추정된 망실 안에서 옥수수 잎과 줄기, 이삭을 먹이면서 사육한 조명나방 유충에서, 1세대 유충(발육기간 중 평균 온도 20.7°C)에서는 7령까지 2세 대 유충(발육기간 중 평균 온도 약 26.8°C)에서는 6령까지 발육 하는 것이 보고되었다(Lee et al., 1980). 단 이 연구에서는 마지 막 유충 영기에 집단 내 개체 변이가 있었는지는 확인되지 않았 다. 이런 결과들을 종합하면, 조명나방 유충은 발육 과정에서 온도 환경의 영향에 따라 영기 수가 달라질 수 있는 것이 고유 한 특성인 것으로 판단되었다. 한편, 일정 온도에서 사육된 집 단 중 5령 이후의 마지막 영기까지 영기 수가 많아질수록 전체 유충 발육기간이 길어졌는데, 이는 5령 이후 추가된 탈피횟수 에 비례하여 유충 영기가 길어졌기 때문으로 나타났다. 따라서 온도가 변화하는 야외에서 조명나방의 한 세대의 집단 중 영기 수의 개체변이가 발생할 가능성이 있으며, 이런 특성에 따라 유 충 기간의 변이도 크게 생길 수 있다고 추정되었다. 한편, Lee et al. (1980)은 5령 이후 탈피가 더 진행될수록 두폭이 더 증가하 여 7령의 두폭이 평균 2.42 mm 이었다는 결과를 제시하였는데, 이 두폭 값은 본 연구에서 실험실 유지 집단의 5령 유충의 두폭 (평균 1.43 mm)과 크게 달랐다. 그런데 1령부터 5령까지의 영 기별 두폭은 Lee et al. (1980)에서 제시된 값들이 본 연구의 값 들보다 약간 작은 편이어서, 탈피 횟수가 증가하는 개체들은 그 렇지 않은 개체들에 비해 같은 영기에서 약간 더 작은 몸 크기 를 갖고 있을 가능성이 나타났다. 조명나방 유충 두폭에 대해 26°C에서 인공사료로 사육한 다른 연구에서, 유충이 5령까지 관찰되었고 각 영기별 두폭이 본 연구의 결과와 유사하나 후기 영기로 갈수록 본 연구의 영기별 두폭 보다 더 큰 보고가 있다 (Park and Boo, 1993).

성충은 본 연구에서 적용된 13 ~ 33°C 사이의 온도 범위에서 교미와 산란이 가능하였다. 수원 지방에서 조명나방 성충은 대 체적으로 5월 초부터 10월 말 사이에 발생한다(Kim et al., 2020). 이 기간 동안 평년(1991 ~ 2020년) 순별 평균기온이 5월 상순에 16.3°C(최저 ~ 최고, 10.8 ~ 22.5°C)이고, 시기가 지남 에 따라 증가하여 8월 상순에 27.1°C(23.8 ~ 31.4°C)로 최고를 보이고, 이후 10월 하순 12.1°C(6.9 ~ 18.0°C)까지 계속 감소한 다(KMA website, N.D.). 이중 비휴면태 유충 자손을 만들 수 있는 기간은 8월 중순까지 발생하는 성충이고, 이 기간의 평균 기온은 26.4°C(최저 ~ 최대 23.1 ~ 30.6°C)이므로, 비휴면태 유 충 자손을 만드는 기간 중 성충이 활동하는 온도 범위는 약 16 ~ 27°C(최저기온 약 11 ~ 24°C) 사이이다. 휴면태 유충 자손을 만들 수 있는 성충이 발생하는 기간은 앞의 기간과 겹치면서 7 월 중순부터 9월 하순(평균 19.4°C, 최저 ~ 최대 14.8 ~ 24.7°C) 으로, 이 기간의 온도 범위는 약 19 ~ 27°C(최저 기온 약 15 ~ 24°C) 사이이다. 즉, 본 연구에서 적용한 온도 범위는 야외에서 조명나방이 활동하는 시기의 기온 범위의 대부분을 포함한다 (Kim et al., 2020;KMA website, N.D.). 단 실내 16:8 시간 명: 암 광주기 조건에서 조사된 조명나방 성충의 최고 구애시간대 와 교미시간대는 암기간 중후반부이므로(Park and Boo, 1994), 야외에서는 동트기 수 시간 전에 교미할 확률이 크다. 이 시간 대는 대체로 하루 중 온도가 가장 낮은 시간대이므로 성충의 교 미 행동에 대해서는 더 낮은 온도에서의 검정이 필요할 수도 있 다. 한편, 야외에서는 10월 중에도 성충 발생이 관찰되어, 그 시 기에 만날 수 있는 온도에서도 생식할 가능성이 있다고 짐작된 다. 그러나 이들로부터 생성될 수 있는 자손들은 월동이 거의 불가능하기 때문에 현재로서는 이 시기 발생하는 조명나방 성 충을 해충관리 대상으로 고려할 필요는 없다.

성충 수명에 대해서는 Lee et al. (1980)은 수원 지방 조명나 방 1화기 성충의 수명이 약 9 ~ 11일이었고, 2화기는 7 ~ 8일, 3 화기 성충은 11일 정도라고 보고하였다. Lee et al. (1980)에서 조사된 1화기(5월 말 ~ 6월 초)와 2화기(7월 중하순) 성충의 우 화시기는 일평균기온이 상승하고, 3화기(8월 중하순) 성충의 우 화시기는 기온이 하강하는 시기이다. 따라서 조명나방 성충의 수명이 본 연구의 결과와 같이 온도 증가에 따라 감소하는 영향 을 받는 것으로 보인다. 한편, Lee et al. (1980)의 연구에서 1, 2, 3화기 성충의 산란기간이 순서대로 평균 4.9, 3.5, 5.4일이었는 데, 이는 산란기간이 각 해당 계절의 기온에 영향을 받은 것으로 해석될 수 있고, 본 연구의 결과와 같이 온도 증가에 따라 짧아지 는 경향을 보였다. 총산란수도 Lee et al. (1980)에서는 기온이 가장 높은 시기인 2화기 성충 때가 약 820개로 가장 많았고, 1화 기와 3화기 성충의 산란수가 약 200개 더 적어, 이 속성도 본 연 구의 결과와 같이 온도 영향을 받는다고 판단되었다.

결과적으로, 본 연구에서 성충 특성에 대한 온도 영향에서 생식율이 최저온과 최고온에서 상대적으로 낮았고, 성충 수명 과 산란전 기간, 산란기간은 온도 증가에 따라 짧아지는 경향을 보였다. 산란일수와 총산란수는 22°C에서 최고값을 나타내며 위아래 온도로 갈수록 짧아지는 경향이었다. 또 산란기간중 일 산란수와 산란일당 일산란수는 온도 증가에 따라 많아지는 경 향이어서 이런 특성들이 온도 영향을 받는 것은 명확하였다. 최 저 온도인 13°C에서 생식이 가능하였으나 유사한 산란기간을 보였던 16°C에 비해 총산란수가 훨씬 적어, 그 온도가 조명나 방 성충의 생식이 가능한 하한 온도에 가깝다고 추정되었다. 한 편, 최고 온도인 33°C에서는 산란전 기간이 그 아래 온도보다 지연되었고, 총산란수와 산란일당 산란수도 유의하게 줄어 그 온도에서 성충 우화 후 난자 형성과 수정 및 배란의 과정 중 생리 적인 지체가 발생하는 것으로 추정되었다. 즉, 그 온도는 조명나 방 성충의 생식이 가능한 상한 온도에 가깝다고 추정되었다.

그런데 본 연구에서 22°C와 31°C에서 생식율과 총산란수가 가장 높고 많았으며, 31°C에서의 성충 수명과 산란기간이 그 아래 온도에서 약간 더 길거나, 산란일수가 아래 온도에서 보다 더 많은 결과가 나타났다. 즉 총산란수에 대해서는 적용된 온도 범위에서 2개의 최적 온도를 보였고, 수명과 산란기간에 대해 서는 온도 증가에 따른 일정한 방향의 변화에서 벗어나는 경향 을 보였다. 이와 유사한 속성을 보이는 다른 곤충종에 대한 연 구 사례를 쉽게 찾지 못해 본 연구의 결과만으로는 이런 현상에 관한 논리적인 고찰은 제공하기 어렵다. 이런 현상이 조명나방 에게 나타나는 온도 영향의 고유한 속성인지를 알기 위해서는 보충 실험이 필요할 것으로 생각된다. 한편, 산란기간 혹은 산 란일수로 나눈 평균 일산란수는 저온부터 31°C까지 온도가 증 가할수록 많아지는 온도 영향에 관한 일정한 경향을 보였다.

온도에 따른 조명나방 성충의 나이별 생존율 변화와 산란수 경향은 어떤 온도 부근에서의 그 지역의 개체군의 성충이 수명 을 다할 때까지 자손 생성 양상을 짐작하는데 이용될 수 있다. 즉, 국내 수원지방에서 서식하는 조명나방이 저온 영역의 시기 에 상대적으로 긴 산란기간을 가지면서 일산란수가 작은 상태 를 나타내고, 고온 영역의 시기에는 짧은 산란기간 중 집중된 산란을 할 것으로 짐작된다. 그런데 조명나방은 알을 식물체의 주로 잎 뒷면에 알뭉치 단위로 산란하며, 부화한 유충들의 대 부분은 그 식물체에서 서식을 한다(Nafus and Scheriner, 1987). 옥수수 포장에서 조명나방 유충에 의해 피해 받은 식물 체로부터 2개 이상 떨어진 식물체들에서는 피해가 잘 발견되 지 않아(Jung, J.K., unpublished observation), 유충의 포장 내 분산 행동이 활발하지 않은 것으로 추정된다. 따라서 조명나방 성충이 산란기간 중 산란하는 알뭉치 수, 즉 산란횟수는 그 포 장에서 피해받을 식물체의 수와 정의 상관관계가 있을 것으로 짐작되고, 산란횟수에 대한 온도 영향을 추적하는 것은 시기에 따른 조명나방의 피해 정도를 예측할 수 있는 자료가 될 수 있 다. 이에 본 연구에서 산란횟수에 대한 온도 영향을 분석하였 다. 그런데, 성충 산란 실험에서 알뭉치 수와 알뭉치당 알 수에 관한 실제 자료를 얻지 못해, 대신 가상의 모의 추정을 하였다. 본 연구에서 성충이 노화할수록 산란수가 적어졌고, 온도가 증 가할수록 산란기간 중 일산란수 혹은 산란일당 일산란수가 많 았던 결과로부터, 알뭉치 수나 알뭉치당 알 수가 온도와 나이 의 영향을 받을 가능성이 있다고 추정되었다. 이 추정과 유사 하게 도둑나방(Mamestra brassicae)(Noctuidae) 성충이 15, 20, 25°C에서 사육되었을 때, 총산란수와 알뭉치당 알 수는 온 도가 증가함에 따라 많아졌고, 연령이 증가함에 따라 알뭉치 산란횟수가 적어졌으며, 암컷당 산란된 알뭉치 수는 20°C에서 제일 많았던 결과가 있다(Kwon et al., 2005). 이 결과를 참고 하여 본 연구에서 산란횟수를 모의로 추정한 첫 번째 방식은 각 온도에서 총산란수를 산란일수로 나눈 평균값을 그 온도에서의 평균 알뭉치당 알 수로 가정한 뒤, 이를 기준으로 일별 알뭉치 산 란횟수를 계산하는 방식이다. 첫 번째 방식은 결국 산란한 일 수 를 이용한 셈이 되므로 각 온도에서의 알뭉치 산란 평균 횟수는 산란일 수와 유사하였다. 한편, 위의 가정과 다르게 성충 나이가 지남에 따라 산란횟수는 감소할 수 있으나 온도에 관계없이 알 뭉치는 일정한 수의 알을 갖는다고 가정하여 알뭉치 산란횟수 를 추정한 방식은 두 번째 방식이다. 그 알뭉치당 평균 알 수인 37개(Kim, 2002)의 고정된 값을 이용하였으므로 온도에 따른 알뭉치 산란횟수는 총산란수와 같은 경향을 띄었다. 첫 번째 방 식으로는 13 ~ 19°C 사이에서 산란기간 동안 두 번째 방식 보다 더 많은 식물체에 산란할 것이 추정되었다. 두 번째 방식으로는 22 ~ 33°C 사이에서 첫 번째 방식보다 더 많은 식물체에 산란할 것이 추정되었다.

찰옥수수 포장에서 2016년 5월 27일부터 6월 28일까지 8회 에 걸쳐 전체 615개 식물체를 조사하였을 때, 기생이 확인되지 않은 알뭉치가 산란된 식물체가 59주 발견되었고, 이중 알뭉치 가 1개 산란된 것이 89.8%이고 2개 산란된 것이 10.2%였다 (Jung J.K., unpublished observation). 따라서 조명나방 성충은 한 식물체에 머물면서 집중적으로 산란하거나 다른 암컷 성충 이 같은 식물체에 산란하는 비율은 높지 않은 것으로 추정된다. 이 원인은 여러 식식성 곤충 종들이 자기 자손이 동종의 다른 개체들과의 먹이 경쟁을 피하기 위해 성충이나 산란된 알 혹은 부화한 유충들이 식물체에 표지페로몬이나 산란저해페로몬을 방출하여 산란할 성충이 이미 동종에 의해 점유되었던 식물체 를 피해 다른 식물체에 산란하는 속성 때문으로 짐작된다 (Nufio and Papaj, 2001). 이와 관련되어 조명나방 알뭉치에서 발산되는 palmitoleic acid와 oleic acid가 교미한 조명나방 암 컷 성충의 산란을 방해한다는 보고가 있다(Li and Ishikawa, 2005). 또 유사한 예로, 조명나방 동속종인 O. nubilalis 성충이 동종 유충에 의해 피해를 받은 옥수수 식물체에는 산란하지 않 는다는 보고가 있다(Harmon et al., 2003). 이런 행동습성은 결 국 포장 내 알뭉치의 분포에 영향을 미치는데, O. nubilalis의 경 우 알뭉치가 포장 가장자리에 있는 식물체에 집중되어 산란되 는 경우도 있으나, 대체적으로 포장 내에서 알뭉치가 임의로 분 포하는 포아송 확률을 따른다고 하여(Shelton et al., 1986;Harmon et al., 2003), 조명나방도 그와 유사한 행동습성을 보일 가 능성이 크다고 짐작되었다.

선형방정식으로 구해진 알과 유충, 번데기 단계의 최저발육 온도는 12 ~ 14°C 사이로 추정되었다. 알의 최저발육온도는 13.8°C로 추정되었으나, Li and Lu (1998)의 연구에서는 알이 12°C에서도 발육이 가능하였고, 최저발육온도로 약 10.4°C를 제시하였다. 유충과 번데기 단계의 최저발육온도는 본 연구에 서 관찰되었된 15°C 이하의 발육 하한온도와 Li and Lu (1998) 에서 관찰된 12°C 이상의 온도 범위에 포함된다. 유충 영기별 로는 1령과 2령, 4령 단계의 최저발육온도가 12°C 이하로 다른 영기에 비해 낮아 이 영기들의 유충들이 저온에 더 내성이 있을 가능성이 나타났다. 이에 비해 5령과 말령 사이의 기간의 최저 발육온도가 가장 높아, 이 영기의 유충들이 저온에 취약할 수 가능성이 나타났다. 산란전 기간의 최저발육온도도 성충 온도 의존 발육 결과에서 예상되었듯이 13°C 이하로 나타났다.

이상으로 조명나방 비휴면태의 발육과 생식에 미치는 온도 영향에 대해 분석하였는데, 여기서 밝혀진 속성이 국내 야외에 서식하는 각 지역의 조명나방 개체군들에 동일할 수는 없다. 이 는 중국에서 조명나방 지역 개체군들이 온도에 따라 다른 발육 과정을 보인다는 예(Xiao et al., 2016)로부터 짐작할 수 있다. 따라서 국내에서도 각 지역에 분포하는 개체군들에 대해 온도 영향을 분석하는 개별적인 작업이 필요할 것이다. 한편으로는 야외에서의 조명나방 발생 시기와 방제 요소 투입시기를 이해 하기 위해 이런 자료를 일반화시켜 응용할 수 있는 방법론 개발 이 필요하다.