팥나방(Matsumuraeses phaseoli)(잎말이나방과)은 한국과 일본, 인도, 스리랑카, 러시아 Amur지역 등의 아시아 지역에 분 포하는 것으로 알려져 있다(Byun et al., 1998). 국내에서는 1978 년에 콩(Glycine max)(Fabaceae) 해충으로 처음 기록되었다(Park et al., 1978). 기주식물로는 콩 이외에 팥(Vigna angularis)과 까 치콩(Lablab purpureus = syn. Dolichos lablab)이 보고되었고 (Park, 1983), 녹두(V. radiata)와 동부(V. ungulculata)를 포함하 는 동부속(Vigna) 식물들을 선호하는 것으로 추정되고 있다 (Jung et al., 2007; 2009). 팥에는 8월 말과 9월 사이의 팥의 생 식생장기간 동안에 포충나방과(Crambidae)의 콩명나방(Maruca vitrata), 콩줄기명나방(Ostrinia scapulalis)과 함께 같은 포장 에서 세 종의 유충이 팥의 꽃, 꼬투리, 줄기를 가해하는 것이 발 견되었다(Jung et al., 2007;2009;2012). 이들 가운데 팥나방 유충은 팥 생식생장기 전반기에 주로 발생하였는데, 9월 초순 의 유충 밀도가 100주당 50마리 정도로 팥에 피해를 크게 주는 것으로 보고되었다(Jung et al., 2009). 팥나방은 수원지역에서 갓 부화한 유충이 10월 초에 발육을 시작하면 번데기로 월동하 였고 10월 하순에 발육을 시작하면 노숙 유충으로 월동하는 것 이 보고되었다. 월동기간 중에 10% 미만의 생존율을 보였는데, 번데기로 월동한 개체들은 4월 하순 성충이 되었고, 유충으로 월 동한 집단은 4월 말에 번데기가 된 후 5월 초, 중순에 성충이 되는 것이 관찰되었다(Jung et al., 2014). 이 결과에 의하면 4월 말부 터 12월 초까지 성충이 발생할 것으로 추정되고 있다(Fig. 1).

팥은 중부지방에서 대체로 6월 말과 7월 초순 사이에 재배되 기 시작하고, 8월 중하순부터 11월까지 생식생장기간을 갖는 다. 팥에 대한 팥나방 피해를 대비하기 위해 인공사료를 이용한 팥나방의 온도발육실험이 4개 온도수준에서 실시되었는데 (Jung et al., 2007) 보다 정확한 팥나방의 개체군동태 모형을 작 성하기 위해서는 정밀한 온도수준에서 발육단계별 온도발육과 성충 수명, 산란 실험이 필요하였다. 본 연구의 결과는 팥을 가 해하는 해충들의 체계적인 해충군관리에 적용될 수 있을 것으 로 보인다.

재료 및 방법

실험곤충

팥나방은 2004년 8월 말 수원(37°16'N, 126°59'E)에 위치한 국립식량과학원 팥 포장에서 꽃, 꼬투리, 줄기를 가해하고 있는 유충을 처음 채집하여 실내 집단을 만들었다(Jung et al., 2009; 2012). 이후 몇 해에 걸쳐 같은 포장에서 유충을 채집하여 실내 집단에 추가하였다. 팥나방은 성충 수컷 생식기 형태(Byun et al., 2005)를 이용하여 같은 종으로 동정하였고, 이후 시토크롬 옥시다제 I 유전자 부분염기서열을 확인하여 같은 속의 종인 어 리팥나방과 뚜렷하게 다른 종임을 확인하였다(Heo et al., 2009;Seo et al., 2012). 유충에는 초기 개발된 인공사료(Jung et al., 2007)를 공급하면서 세대를 유지하였고, 이후 개선된 사료 (Heo et al., 2009)를 사용하여 사육하였다. 실내집단의 사육은 콩명나방 사육방법과 동일하게(Jung et al., 2016), 유충은 집단 으로 사육하고, 번데기는 유충 사육통에서 꺼내 성충 산란상자 (26 × 31 × 31 cm) 안에 넣어 우화한 성충이 교미하도록 하였다. 성충에는 10% 설탕물과 증류수를 공급하였다. 알은 산란상자 윗면을 철망(160 ×200 mm, 20 mesh)으로 막고, 그 위에 깔아 놓은 유산지에 상자 안쪽으로부터 성충이 산란하도록 하여 얻 었다. 본 연구의 실험곤충 집단의 사육 환경은 광조건 15:9 h (light:dark), 온도 25 ± 1°C, 상대습도 60 ± 10%를 유지하였다.

온도별 발육 및 생식 실험

각 발육단계별로 온도에 따른 발육 및 생식 실험은 항온인큐 베이터에서 진행하였다. 실험은 2008년 1월부터 2009년 2월 사 이에 여러 세대 집단을 무작위로 선택하여 수행하였다. 성충 산 란실험의 경우 교미할 수 있는 암, 수컷 성충 반복 수를 충족시키 기 위해 각 온도 처리에서 여러 날에 걸쳐 교미할 수 있는 암, 수 컷을 수집하여 실험을 실시하였다. 알과 유충은 7~34°C 사이에 서 3°C 간격으로 10개 항온 조건에서, 성충은 10~34°C 범위에서 3°C 간격으로 9개 항온조건에서 실험하였다. 19°C 이상의 온도 에서는 4연실 인큐베이터(Dasol, Hwaseong, Korea), 16°C 이하 의 온도는 저온인큐베이터(Dasol, Hwaseong, Korea)를 이용하 였다. 환경조건은 실내 집단에 적용된 같은 조건을 설정하였다.

알 발육실험은 실내 집단에서 동일한 날에 유산지에 산란된 알이 30개 있도록 잘라 플라스틱 페트리접시(50 mm in diameter, 10 mm in height)에 넣고 부화할 때까지 관찰하였다. 각 온도별 로 4개의 페트리접시를 처리하였다. 발육기간은 한 온도에서 전체 알로 산출하였고, 생존율은 페트리접시 수를 반복으로 하 여 평균값을 산출하였다.

유충과 번데기 발육실험은 실내 집단의 알에서 갓 부화한 유 충을 이용하였다. 온도별로 갓 부화 유충 1마리를 페트리접시 (50 mm in diameter, 10 mm in height)에 인공사료와 함께 넣어 사육하였다. 탈피한 날로 유충 영기를 구분하였고, 성충이 될 때까지 탈피와 사망 여부를 매일 조사하였다. 각 발육단계별 발 육기간을 산출하였다.

성충은 실내집단에서 당일 우화한 암수 1쌍을 플라스틱 상 자(72 × 72 × 100 mm, width × depth × height)(SPL Life Sciences, Pocheon, Korea)에 넣고 10% 설탕물과 증류수를 유리 바이알에 넣어 공급하였다. 성충이 사망할 때까지 산란과 사망 여부를 매일 관찰하였다. 온도별로 30쌍을 처리하였다. 산란전 기간과 산란기간, 산란후기간 및 성충 수명, 암컷당 총산란수를 산출하였다.

자료분석

팥나방 각 발육단계의 발육기간, 성충의 수명, 산란수는 SAS에 있는 일반선형모형(PROC GLM)을 이용하여 분석하였 다(SAS Institute, 2004). 실험에 이용된 온도간 각 발육단계의 발육기간, 성충의 수명, 산란수가 통계적 차이를 보이면 Tukey 의 평균간 다중비교를 이용하여 처리온도간의 평균값을 비교 하였다. 선형 및 비선형함수의 매개변수들은 TableCurve2D (Jandel Scientific, 1994) 혹은 R Core Team (2015)를 이용하여 추정하였다.

발육모형 매개변수 추정

온도와 발육단계별 발육율(발육기간의 역수)과의 관계는 선 형과 비선형함수를 이용하여 분석하였다. Campbell et al. (1974) 이 제시한 방법을 이용하여 각 발육단계별 선형함수(y = aT + b, y = 발육율, T = 실험온도)에서 얻어진 결과를 바탕으로 발육 영점온도(− b a)와 유효적산온일도(1 a)을 계산하였다. 비선형 함수는 Ratkowsky and Reddy (2017)와 Shi et al. (2017)의 평 가를 기초로 Lobry-Rosso-Flandrois (LRF)모형과 Sharpe-Schoolfield- Ikemoto (SSI)를 이용하였다.

r(T)는 실험온도 T에서 발육율, μ_opt는 T_opt에서 발육율, T_opt 는 발육최적온도, T_max는 발육이 진행되는 최고온도, T_min는 발 육이 진행되는 최저온도이다.

SSI모형은 Sharpe and DeMichele (1977)이 기본적인 골격 을 제시하였고 Schoolfield et al. (1981)와 Ikemoto (2005)에 의 해 자료분석에 적합하도록 수정되었다. SSI모형의 이론적 전 제는 발육을 조절하는 효소의 활성은 적정온도 범위에서 이루 어진다는 것이었다. Shi et al. (2017)가 개발한 R 프로그램을 이용하여 SSI모형의 매개변수를 계산하였다.

이 식에서 r(T)는 절대온도 °K에서 발육율(1/발육기간), R은 기체상수(1.987 cal degree^-1 mole^-1), ρ_Φ는 효소 활성의 저해가 없다고 가정한 기준 온도, T_Φ는 공통고유최적온도로서 활성화 상태에서 속도조절효소의 활성이 최고조에 이른 온도, ΔHA는 발육에 관여하는 속도조절효소가 촉매하는 반응의 활성화 엔 탈피, ΔHL은 속도조절효소의 활성이 저온영역에서 저해되는 것과 관련된 엔탈피의 변화(HL), TL은 속도조절효소가 1/2 불 활성화되어 1/2 활성화 되어 있는 저온 영역의 절대온도(TL), ΔHH는 속도조절효소의 활성이 고온영역에서 저해되는 것과 관 련된 엔탈피의 변화(HH), TH는 속도조절효소가 1/2 불활성화 되어 1/2 활성화 되어 있는 고온 영역의 절대온도(TH)이다.

발육단계별 다음 발육단계 출현 분포에 대한 누적비율과 정규 화한 발육시간(발육단계별 발육기간/평균발육기간)의 관계는 3- 매개변수 Weibull함수를 이용하였다(Weibull, 1951;Wagner et al., 1984).

F(t)는 정규화된 시간(각 개체의 발육기간/평균발육기간), γ, α, β는 Weibull함수의 매개변수들이다. 정온조건에서 팥나방 성충이 출현하는 빈도를 비선형함수와 발육완료분포모형을 이 용하여 추정하였다.

F(x, T)는 시간 x와 온도 T에서 팥나방 성충이 출현하는 빈도 로서 r(T)는 온도와 발육율간의 관계를 설명하는 비선형함수, γ, α, β는 발육완료분포모형에서 얻은 매개변수들이다. F(x,T) 의 결과는 x_t+1과 x_t 결과의 차이를 나타낸다.

산란모형 매개변수 추정

성충산란모형은 성충노화율모형, 연령별 생존율모형, 연령 별 누적산란율모형, 온도별 총산란수 모형으로 구성되어 있다.

성충노화율모형

성충노화율(1/성충수명)과 온도와의 관계는 비선형함수를 이용하였다.

r(T)는 온도(T)에서 성충의 노화율, a, b는 비선형함수의 매 개변수이다.

연령별 생존율함수

팥나방의 연령별 생존율은 2-매개변수 Weibull함수를 이용 하였다(Pinder III et al., 1978).

S(t)는 동일 연령집단의 개체들에서 시간 t (정규화한 시간 = 각 개체의 성충연령/평균연령)에 살아있는 개체수의 비율을 의 미하며, a, b는 함수식의 매개변수들이다.

연령별 누적산란율함수

성충의 연령변화에 따른 누적산란율은 3-매개변수 Weibull 함수를 이용하였다.

F(t)는 정규화된 시간(각 성충암컷의 산란시기/평균성충수 명), c, d, e는 Weibull함수의 매개변수들이다.

온도별 총산란수모형

온도에 따른 총산란수 함수는 Briere et al. (1999)가 제시한 함수를 이용하였다.

f(t)는 온도 T에서 암컷 성충의 총산란수, T_L는 산란이 가능 한 최저온도, T_M는 산란이 가능한 최대 온도, g, m은 함수와 관 련된 매개변수이다.

동일 연령집단의 암컷으로부터 생산될 수 있는 암컷당 일일 산란수(시간 t_i와 t_i+1의 차이)는 다음과 같이 추정하였다.

f(t), F(t), S(t)는 위 식에서 정의하였다.

결 과

발육단계별 온도발육

팥나방은 알 발육단계에서 온도조건 10~31°C에서 부화율 은 63.3~91.7%였고 7°C와 34°C에서 1령유충으로 발육하지 못 하였다(Table 1). 유충에서 성충으로 발육은 7°C, 10°C, 31°C, 34°C를 제외하고 조사된 항온조건(13~28°C)에서 발육이 가능 하였다(Table 2). 발육단계별 발육기간은 온도에 영향을 많이 받았다(알: F_{7, 765} = 11083.7, P < 0.0001, 1령 유충: F_{7, 473} = 521.84, P < 0.0001, 2령 유충: F_{7, 420} = 436.69, P < 0.0001, 3령 유충: F_{7, 401} = 114.53, P < 0.0001, 4령 유충: F_{6, 376} = 335.59, P < 0.0001, 5령 유충: F_{5, 359} = 1047.72, P < 0.0001, 전체유충기 간: F_{5, 359} = 2005.46, P < 0.0001, 번데기: F_{5, 328} = 4569.56, P < 0.0001, 유충부터 성충출현: F_{5, 328} = 3864.39, P < 0.0001). 알 의 발육기간 범위는 3.6일(25°C)~29.6일(10°C)이었다. 유충 부터 성충이 출현하는데 필요한 시간은 22.3일(28°C)~97.9일 (13°C)로 실험온도가 증가할수록 감소하였다. 팥나방의 발육 단계별 발육율과 온도와의 관계는 선형과 비선형함수를 이용 하여 나타내었다(Fig. 2). 팥나방 발육단계별 발육영점온도와 유효적산온일도는 선형회귀분석을 이용하여 추정하였다(Table 3). 알, 유충, 번데기, 부화부터 성충출현까지 추정한 발육영점 온도는 8.47°C, 9.09°C, 8.80°C, 9.04°C였다(알: F_{1, 4} = 155.25, P < 0.0002, 유충: F_{1, 4} = 397.06, P < 0.00004, 번데기: F_{1, 4} = 536.35, P < 0.00002, 부화부터 성충출현: F_{1, 4} = 1668.97, P < 0.0001). 알, 유충, 번데기, 유충부터 성충출현까지 유효적산온 일도는 64.41, 264.50, 159.60, 422.97 DD였다.

온도와 각 발육단계기간의 발육률간의 관계를 LRF와 SSI함 수를 이용하여 분석하였다(Table 4). SSI함수를 이용한 팥나방 알 발육기간과 부화부터 성충출현까지 TL은 8.6°C, 19.9°C, T_Φ 는 15.9°C, 31.3°C, TH는 29.4°C, 32.3°C였다. 1령부터 5령유충 까지 최적공통온도는 17.2°C, 20.9°C, 26.7°C, 22.1°C, 32.1°C 였다. 팥나방의 알 발육단계 및 유충에서 성충출현까지 발육적 정온도 즉 TL과 TH의 차이는 20.8°C, 12.3°C로 알의 발육적정 온도범위가 넓었다.

3-매개변수 Weibull함수는 알 단계(2-매개변수를 이용)를 제외하고 팥나방 발육단계별 발육완료분포와 정규화된 시간과 의 관계를 잘 설명해주었다(Fig. 3) (알: F_{1, 24} = 585.05, P < 0.0001, r² = 0.96, 전체유충기간: F_{2, 54} = 1223.76, P < 0.0001, r² = 0.98, 번데기: F_{2, 29} = 456.40, P < 0.0001, r² = 0.97, 부화부 터 성충출현: F_{2, 29} = 456.40, P < 0.0001, r² = 0.97). 10~35°C의 정온조건에서 팥나방 알 부화부터 성충출현기간의 온도발육모 형과 발육완료분포모형의 매개변수들을 이용하여 팥나방 성충 출현빈도를 추정하였다(Fig. 4). 30°C에서 성충 출현빈도가 가 장 높았다.

온도별 성충의 수명, 산란수 및 산란모형

팥나방 성충은 34°C에서 생존할 수 있었으나 산란하지 못 하였다. 팥나방 성충의 산란전기간, 산란기간, 산란후기간, 수 명, 산란수는 온도의 영향을 많이 받았다(Table 5) (산란전기 간: F_{6, 131} = 70.70, P < 0.0001, 산란기간: F_{6, 131} = 9.37, P < 0.0001, 산란후기간: F_{6, 131} = 7.56, P < 0.0001, 암컷수명: F8, 239 = 43.39, P < 0.0001, 수컷수명: F_{8, 243} = 47.27, P < 0.0001, 산란수: F_{6, 131} = 7.72, P < 0.0001). 암, 수컷의 평균수명은 저 온에서 온도가 올라갈수록 줄어들었고 산란수는 25°C에서 가 장 많았다.

Fig. 5는 온도별 팥나방 성충의 일별 생존율 및 산란수의 변 화를 보여주고 있다. 생존율은 16°C에서 26일 이후, 19°C에서 8일 이후, 22°C에서 6일 이후, 25°C에서 5일 이후, 28°C에서 10일 이후에 급속히 감소하였다.

팥나방 산란모형과 관련된 매개변수는 Table 6에 제시하였다 (성충노화율모형: F_{1, 7} = 118.19, P < 0.0001, 연령별생존율모형: F_{1, 146} = 2911.06, P < 0.0001, 연령별누적산란율모형: F_{2, 208} = 5130.51, P < 0.0001, 온도별총산란수모형: F_{3, 3} = 139.47, P < 0.001). 산란이 가능한 추정온도범위는 8~28°C이며 최대산란수 를 생산하는 추정온도는 27°C이다(Fig. 6). 암컷성충의 연령과 항온조건을 고려하여 추정한 일별 산란수는 Fig. 7에 나타내었다.

고 찰

팥나방 알 발육단계는 10~31°C 범위에서 부화할 수 있었고, 유충은 13~28°C범위에서 성충으로 발육할 수 있었다(Table 1 and 2). 알, 유충, 번데기의 발육기간과 성충의 수명은 온도가 증 가할수록 짧아지는 경향을 보였다. Jung et al. (2007)은 “13°C 의 저온에서도 알과 유충, 번데기가 모두 발육하여 저온조건에 서 견딜 수 있는 것으로 판단”하였는데 알은 10°C에서 65.8% 의 부화율을 보였고 유충은 10°C에서 3령까지 발육하였으나 번데기가 되지 못하였다. Jung et al. (2007)이 발표한 알 발육기 간은 25°C를 제외하고 본 결과보다 짧았고 부화율은 Jung et al. (2007)의 경우 25°C에서, 본 연구는 19°C에서 가장 높았다.

인공사료를 이용한 Jung et al. (2007)의 4개 정온조건(13, 16, 25, 30°C)에서 팥나방 발육단계별 발육기간은 본 연구의 결 과와 큰 차이를 보이지 않았다. 4개 항온조건을 이용하여 계산 한 Jung et al. (2007)의 발육단계별 발육영점온도(알 6.6°C, 유 충 8.5°C, 번데기 8.4°C)는 본 연구결과보다 낮았으며 유효적 산일은 길었다(알 75.7DD, 유충 291.5DD, 번데기 159.9DD). Jung et al. (2014)은 “팥나방의 발육은 발육이 시작된 시기에 따라 유충과 번데기의 두 발육단계로 월동할 수 있다”고 하였 는데 이를 근거로 하여 2004년 10월 8일에 발육이 시작되어 번 데기로 월동을 한 후 2005년 4월 21에 월동 후 1세대 성충이 출 현한다고 가정하였을 때 본 연구에서 얻은 발육단계별 발육영 점온도와 유효적산온일도를 고려해보면 10월 3일에 4세대 성 충이 출현하고 8월 22일이 성충 발생의 최대점으로 추정된다. Jung et al. (2009)은 2005년 9월 초 유충발생 최성기를 보였고 5령 유충이 9월 4일에 가장 높은 비율을 보였다고 보고하였는 데 이러한 결과는 8월 22일 성충 출현 이후 산란 전기간(4일 평 균기온 22°C), 알 발육기간(5일)을 고려한다면 가능한 것으로 보인다. Jung et al. (2007)이 예상했던 8월 13일보다 본 연구결 과가 9일 늦은 것은 발육단계별 발육영점온도와 유효적산온일 도의 차이에서 오는 결과라고 사료된다.

Jung et al. (2014)은 2008년 수원지역에서 야외조건(22회 실 험)에서 인공사료를 이용하여 팥나방 발육을 조사하였는데 2008 년 3월 12일, 4월 15일, 5월 7일, 6월 4일, 7월 2일 실험을 시작한 개체군의 유충에서 성충출현까지 발육기간은 69.3일, 45.1일, 39.6일, 29.5일, 24.2일이었다. 각 실험기간 3월 12일~5월 22일, 4 월 15일~6월 12일, 5월 7일~6월 2일, 6월 4일~7월 4일, 7월 2일~7 월 28일의 평균기온은 13.0°C, 16.7°C, 18.8°C, 22.1°C, 25.5°C였다 (Fig. 8). 본 실험의 13°C, 16°C, 19°C, 22°C, 25°C 정온 실험의 발 육기간보다 28.6일, 20일, 9.3일, 2.7일, 2.2일 빠른 결과를 보여주 었다. 이러한 이유는 야외 기온 조건이 항온 상태의 조건보다 높은 날이 있었던 것이 발육에 영향을 주었던 것으로 보인다.

Adati et al. (2004)이 19, 25, 29°C에서 인공사료를 이용하여 실험한 콩명나방의 알, 유충, 번데기 발육기간은 본 실험결과보 다 짧았고 발육단계별 발육영점온도(알 10.5°C, 유충 10.0°C, 번데기 10.9°C)는 높았고 유효적산온일도는 짧았다. Jung et al. (2016)은 콩명나방이 “영하의 온도에 적응하는 능력이 없고 수 원지방 야외조건에서 월동할 수 없을 것으로 추정”하였다. 콩 명나방 야외출현을 추정하기 위한 biofix를 1월 1일로 하여 Adati et al. (2004)와 Chi and Sakamaki (2005)의 결과를 적용 하였다. 각 발육단계별 발육영점온도와 유효적산온일도, 성충 산란전기간을 고려하여 성충출현시기를 계산하였을 경우 2005 년 수원기상자료를 이용하면 1세대 성충은 6월 11일, 2세대는 7 월 14일, 3세대 성충은 8월 10일, 4세대 성충은 9월 11일에 출 현하는 것으로 계산되었다. 콩명나방 성충발생의 최대점은 8 월 10일로 추정되는데, 이 결과는 Jung et al. (2009)의 “8월 22 일이 팥나방 성충 발생의 최대점으로 추정되어 콩명나방보다 더 일찍 성충이 발생할 것으로 추정”하는 것과는 다른 결과이 다. 일본 개체군을 이용한 결과이므로 수원지역에 서식하는 콩 명나방을 이용한다면 정확한 결과를 얻을 것으로 사료된다.

본 연구를 통해 인공사료를 이용하여 팥나방 알, 유충의 온도 발육과 온도발육모형, 발육완료모형, 성충의 수명과 산란 및 산 란모형을 확인하였다. 본 연구에서 제시한 생물적 자료들과 수 학적 모델들은 콩과작물에 피해를 주는 팥나방의 생물계절학을 이해하고 팥나방을 포함한 해충들의 종합적인 개체군관리를 수 행하기 위한 기본적인 자료로 이용될 수 있을 것이라 사료된다.