국제사회는 기후변화와 환경오염으로 인해 생물다양성의 중요성에 대한 인식이 증가하면서 3대 국제 환경협약인 생물다양성협약(CBD: Convention on Biological Diversity)을 비롯하여 나고야의정서(ABS: Access to genetic resources and Benefit- Sharing) 또는 아이치 타겟(Aichi target)으로 생물다양성의 보전을 위한 방안을 마련하고 있다. 그럼에도 불구하고 생물다양성의 감소는 매우 심각하게 진행되고 있는데 지구생명보고서 2022에 따르면 전 세계적으로 1970년부터 2018년까지 야생동물 개체군의 상대적 풍부도는 평균 69% 감소하였으며, 특히 담수 생물종 개체군이 가장 큰 폭으로(83%) 감소했다고 보고했다 (WWF, 2022). 이러한 생물다양성의 감소에 대처하기 위해 우리나라는 환경부와 산림청 등 정부 부처에서 ‘생물다양성 보전 및 이용’, ‘야생생물 보호 및 관리’ 등의 법률을 제정하고, 생태계 보전을 위한 보호구역으로 국립공원이나 산림유전자원보호구역 등을 지정하여 관리해 오고 있다. 또한, 유네스코(UNESCO, United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization)에서는 1971년부터 전 세계적으로 보전 가치가 있는 생태계 지역을 보전하기 위해 생태계적 가치가 큰 곳을 생물권보전지역 (Biosphere Reserve)으로 지정하였다. 우리나라에서는 설악산(1982), 제주도(2002), 신안 다도해(2009), 광릉숲(2010), 전북특별자치도 고창군(2013), 전남 순천시(2018), 강원특별자치도 접경지역(철원‧화천‧양구‧인제‧고성, 2019), 경기도 연천(2019), 완도(2021)까지 총 9곳이 생물권보전지역으로 지정되었다(MAB National Committee for the Republic of Korea, 2016).

그 중에서도 광릉숲은 550년 동안 천연림으로 잘 보전되어 있어 생태적인 가치가 뛰어나며, 국내 생물권보전지역 중 가장 작은 핵심구역(핵심구역: 3%, 완충구역: 7%, 협력구역: 90%) 을 갖고있다(Lee et al., 2022). 또한, 최근 조사에 따르면 천연기념물 21종과 멸종위기 야생생물 21종을 더불어 총 6,251종의 생물이 서식하고 있으며, 그 중 곤충 종 수가 3,932종으로 광릉숲 전체 종 수의 과반수 이상을 차지할 정도로 가장 많다(Cho et al., 2020). 특히 광릉숲의 곤충상은 1932년 조선총독부임업시 험장에서 발간한 “광릉시험림의 일반”이 광릉숲 곤충상에 대한 최초의 보고서이다(Kang et al., 2019). 이후 광릉숲 곤충에 대한 다양한 연구가 수행된 바가 있지만 신종이나 미기록종 또는 천연기념물인 장수하늘소 연구를 포함한 연구가 대부분이며 (Lee et al., 2018, 2022;Roh and Byun, 2019), 상대적으로 산림의 건전성이나 생물다양성을 평가할 수 있는 곤충의 군집생태에 관한 연구는 Kwon (1996)에 의해 수행되었으나 그 이후로는 미비한 편이다. 곤충생태학의 연구 결과를 이용한 환경평가는 다양하게 이루어지고 있는데 특히 산림의 하부 생태계에서 서식하는 지표성 딱정벌레의 대부분은 개체가 크고 종 수, 서식처, 식성이 다양하며, 보행성이므로 분산 능력이 낮아 환경변화에 민감하기 때문에 환경 오염정도를 쉽게 확인할 수 있다(Lövei and Sunderland, 1996;Rainio and Niemelä, 2003).

따라서 본 연구에서는 광릉숲의 생물권보전지역 핵심구역 내 생물다양성을 비생물권보전지역과 비교하기 위해 대표 활엽수 수종인 신갈나무 숲과 대표 침엽수 수종인 소나무 숲의 지표성 딱정벌레 군집구조를 분석하고, 그 결과를 생물권보전지역 내 생물다양성을 보전하기 위한 기초자료로 제공하고자 하였다.

재료 및 방법

조사지역 및 시기

본 연구의 조사지는 각 유형별 2개소로써 생물권보전지역인 광릉숲(핵심지역)에서 2개소(포천: 소나무 숲, 신갈나무 숲), 실험이 가능한 경상북도 내 비생물권보전지역 2개소(울진 소나무 숲, 영주: 신갈나무 숲)를 임의로 선택했다(Fig. 1). 소나무 군락지와 신갈나무 군락지는 모두 나무 지름 18 - 30 cm, 수령은 31 - 40년으로 임분유형과 임상도를 일치시켰다. 조사시기는 2016년부터 2017년까지 5월, 7월, 9월 각각 1회씩 2주 동안 조사했다(Table 1).

조사방법

지표성 딱정벌레를 채집하기 위해 가장 적합한 조사방법으로 정량적인 데이터를 얻을 수 있는 함정 트랩(pitfall trap)을 선택하였다(Niemelä et al., 1993;Spence and Niemelä, 1994;Volkmar et al., 1994). 함정 트랩 설치 방법은 각 조사 지역에 함정 트랩 10개를 한 그룹으로 설정하여 5개의 그룹(50개)을 무작위 설치하였으며, 함정 트랩 사이에 간격은 2 m였다(Table 1). 함정 트랩은 플라스틱 컵(입구: ∅7.8 cm, 바닥: ∅5.1 cm, 높이: 10 cm)을 이용하였으며 채집물의 보존을 위해 보존액으로 에틸렌 글리콜(ethylene glycol)을 100 ml 넣은 후 2주 뒤에 트랩에 채집된 샘플들을 수거하였다. 수거 방법은 스테인레스 거름망(∅20 cm)을 이용하여 낙엽, 흙, 이물질을 제외한 후 90% 에틸 알코올(ethyl alcohol)과 함께 수거용기(입구 직경 ∅5.5 cm, 높이 16.5 cm)에 넣어 지표성 딱정벌레만 선별적으로 회수하였다. 채집물은 실험실에서 건조표본으로 제작 후 관련 문헌이나 도감을 활용하여 동정하였으며, 종 동정이 어려운 종은 속 (Genus) 수준까지 동정을 하였다(Habu, 1967;1973;1978). 채집된 종들의 학명과 국명은 국가생물종목록(National Institute of Biological Resources, 2023)을 참고하여 작성하였고 모든 조사지는 GPS (garmin OREGON 750t)를 활용하여 위치 좌표를 확인하였다.

분석방법

서식지 유형별 같은 군락지의 종 다양성 비교하고 군집구조를 파악하기 위해 다양도 지수(H'; Shannon and Weaver, 1949), 균등도 지수(J'; Pielou, 1966), 풍부도(R', Margalef, 1958), 우점도(D; McNaughton, 1967)를 산출하였으며, 군락지에 따른 군집의 유사성 또는 상이성을 확인하기 위해 다차원 척도법(NMDS, Non-metric Multi-Dimensional Scaling) 분석을 실시 하였으며, ANOSIM으로 사후분석을 실시했다. 각각의 조사 지점에서 미발견된 종의 수를 비교하기 위해 종수 추정 곡선(Rarefaction curves)은 Hurlbert (1971)와 James and Rathbun (1981)의 방법에 의해 분석했다. 통계 분석 및 그래픽은 오픈소스 프로그램인 R (ver. 4.2.1, R Development Core Team)을 사용하여 수행하였다.

결과

생물권보전지역과 비생물권보전지역의 지표성 딱정벌레 다양성 비교

총 73종 6,238개체가 채집되었으며, 비생물권지역 신갈나무림에서 가장 많은 종수 그리고 생물권지역 신갈나무림에서 가장 많은 개체수가 채집되었다(Table 2). 생물권보전지역과 비생물권보전지역의 소나무림에서 생물다양성을 비교한 결과 비생물권보전지역에서 다양도(1.811), 균등도(0.577), 풍부도(3.687) 모두 생물권보전지역보다 높았지만 우점도(0.769)는 생물권보 전지역에서 높았다. 신갈나무림에서 생물다양성 비교 결과 소나무림과 마찬가지로 다양도(2.939), 균등도(0.714), 풍부도(7.956)는 비생물권보전지역에서 높았지만 우점도(0.899)는 생물권보전지역에서 높았다(Table 3). 생물권보전지역의 소나무림과 신갈나무림의 우점종은 윤납작먼지벌레로 각각 77.2% 그리고 78.7% 채집되었다. 아우점종은 소나무림에서 긴목칠납작 먼지벌레(7.9%) 그리고 신갈나무림에서 붉은칠납작먼지벌레 (11.3%)가 우점하였다. 비생물권보전지역 소나무림의 우점종은 Synuchus sp. 3(47.9%) 그리고 아우점종은 Synuchus sp. 2(29.0%) 가 우점하였으며, 신갈나무림의 우점종은 Synuchus sp. 2(17.6%) 그리고 아우점종은 긴윤머리먼지벌레(15.0%)가 우점하였다 (Table 3).

생물다양성의 차이는 군집구조에서도 확인되었습니다. 생물권보전지역과 비생물권보전지역의 소나무림과 신갈나무림을 NMDS 및 ANOSIM 분석을 통해 종 구성을 비교한 결과, 소나무림(p<0.001)과 신갈나무림(p<0.001) 모두 군집 간에 높은 비유사성이 나타났습니다(Fig. 2AB). 또한, 희박화곡선을 이용한 분석 결과, 생물권보전 지역의 소나무림과 신갈나무림은 지속 적인 조사를 통해 더 많은 종을 채집할 수 있는 가능성이 있는 것으로 확인되었다(Fig. 3AB). 반면, 비생물권지역의 소나무림과 신갈나무림은 종수가 최대치에 도달하여 추가 조사를 진행하더라도 더 이상 종수가 증가하지 않는 양상을 그래프를 통해 확인했다(Fig. 3CD).

지표성 딱정벌레의 시기별 비교

모든 조사 지역에서 개체수는 7월에 가장 낮았으며, 5월보다 9월에 더 많은 것으로 확인하였다(Fig. 4A). 종 수는 생물권보전 지역 신갈나무림을 제외하고 모든 지역에서 5월에 가장 높았고, 7월에 가장 낮다(Fig. 4B).

특히, 가장 많이 채집된 4속인 Synuchus속, Pterostichus속, Trichotichnus속, Harpalus속의 시기별 개체수와 종 수를 분석한 결과, Synuchus속과 Trichotichnus속은 5월보다 9월에 개체 수가 더 많았지만, Pterostichus속과 Harpalus속은 9월보다 5월에 더 많은 개체수가 채집되었다. 또한, 7월에는 4속 모두에서 개체수가 가장 낮았습니다(Fig. 5A). Harpalus속를 제외한 나머지 3속은 모두 9월보다 5월에 종수가 많았으며, 7월에 가장 낮았고, Harpalus속은 5월부터 9월까지 증가하는 경향을 보였다(Fig. 5B).

고찰

지표성 딱정벌레 조사결과 소나무림과 신갈나무림 모두 생물권보전지역보다 비생물권보전지역에서 우점도를 제외한 종 다양도, 종 풍부도, 종 균등도가 높은 것으로 나타났다(Table 3). 일반적으로 서식처내 종 다양도는 종 풍부도, 종 균등도와 함께 종 다양성을 설명할 수 있다. 종 풍부도 높고 낮음은 종수와 개체수를 기반으로 계산하기 때문에 종 다양성에 직접적인 영향을 미친다(Gotelli and Colwell, 2001;Peet, 1974;Smith and Wilson, 1996). 지표성 딱정벌레 군집은 다양한 자연환경 구조나 변화로부터 영향을 받는다(Riley and Browne, 2011;Woodcock et al., 2010). 최근에는 사람이 인위적으로 숲에 개입함에 따라 지표성 딱정벌레 군집 구조가 달라지는데 그 중 하나가 하부식생에 대한 영향이다. 일반적인 숲에서 사람으로 인한 하부식생의 인위적인 다양성 증가는 숲가꾸기, 벌목, 산불(사람으로 인한 발화), 도로건설 때문이며, 하부식생이 다양해질수록 지표성 딱정벌레의 종풍부도에 영향을 주는데 숲에서 수관부 개방이 많을수록 빛이 많이 들어오기 때문이다(Moon et al., 2018). 특히 도로에서 가까울수록 하부식생의 다양성이 증가하기 때문에 이와 관련 있는 지표성 딱정벌레의 다양성도 증가할 것으로 사료된다 (Deljouei et al., 2017;Lotfalian et al., 2012). 따라서 조사지역부터 도로까지의 거리 차이가 지표성 딱정벌레의 종 다양성에 대한 영향을 미치는지 확인하기 위해 조사지와 인접한 도로의 직선 거리를 지도를 이용하여 측정하였다. 그 결과, 비생물권보 전지역 소나무림과 도로까지 거리는 5 m로 가장 가까웠으며, 비생물권보전지역 신갈나무림의 거리 또한 10 m로 매우 가까웠다. 반면, 생물권보전지역의 소나무림에서 도로까지 거리는 1,200 m, 신갈나무림은 1,600 m로 비생물권보전지역의 조사지역보다 1 km 이상 차이가 났다(Table 4). 도로까지의 거리와 종 다양성 지수를 비교한 결과 도로와 가까울수록 종다양도, 종균등도, 종풍도가 증가하는 경향을 확인하였다(Table 3, 4). Melis et al. (2010)의 연구 결과에 따르면 교통량이 많은 지역에서 도로와 서식지의 거리가 가까울수록 지표성 딱정벌레의 종 풍부도는 증가하지만, 교통량이 적은 지역에서는 도로와 서식지의 거리는 관계가 없다고 한다. 하지만, 본 연구에서는 조사지와 인접한 도로에서 교통량을 조사한 결과가 없기 때문에 교통량에 따라 영향을 받는 지역인지 추가 조사가 필요한 부분이다. 또한 Rebrina et al. (2022)는 지표성 딱정벌레의 종 다양성은 서식지로부터 고속도로까지의 거리와의 관계가 없으며, 지표성 딱정벌레의 기능적인 측면만 관계가 있다고 설명한다. 하지만, Knapp et al. (2013)의 연구 결과에 의하면 산림 환경에서는 고속도로에 가까울수록 절지동물의 종 풍부도가 증가하지만, 목초지처럼 개방된 환경에서는 고속도로로부터 서식처까지 거리에 영향을 받지 않는다고 보고하였다. 확인 결과 초지 한가운데 위치한 고속도로 주변에서 조사를 수행했던 Rebrina et al. (2022)의 연구는 우리가 조사했던 산림 환경과 서식지가 상반되기 때문에 우리의 연구결과는 Knapp et al. (2013)의 연구결과를 뒷받침한다. 따라서, 이 연구에서 조사했던 생물권보전지역과 비생물권보전지역은 산림에 위치하기 때문에 지표성 딱정벌레의 다양성은 생물권보전 지역의 여부에 따라 다른 것이 아니라 조사지역으로부터 차량이 통행하는 도로까지의 거리가 가까워짐에 따라 다양성이 증가하는 것으로 생각된다. 조사지역에서 비교적 거리가 가까웠던 비생물권보전지역 소나무림과 신갈나무림에서만 하층식생이 발달한 숲에서 많이 발견되는 진홍단딱정벌레가 채집된 이유이기도 하다(Jung et al., 2016). 하지만 본 연구결과로는 생물권보전지역과 비생물권보전지역 생물다양성을 정확하게 비교하기 부족하다고 사료된다. 물론 희박화곡선으로 어느 정도 생물다양성을 추정할 수 있지만 보다 정확하게 정성적인 결과를 얻기 위해서는 반드시 주변 환경을 고려한 추가 실험이 필요하다.

광릉숲에서 딱정벌레과(Carabidae)를 포함한 딱정벌레목 (Coleoptera) 조사는 Kwon (1996)이 비교적 가장 최근이다. 지표성 딱정벌레(Carabidae)는 30종 기록되어있는데(Kwon, 1996) 본 연구를 통해 종 수준까지 동정 완료된 종들 중에 딱정벌레과 8종을 더 추가하였다. 8종에는 긴목칠납작먼지벌레(S. crocatus), 동양길쭉먼지벌레(P. orientalis orientalis), 만주애납작먼지벌레(Pristosia vigil), 해변선두리먼지벌레(Dromius jureceki), 폭탄먼지벌레(Pheropsophus jessoensis), 애칠납작먼지벌레(S. congruus), 윤납작먼지벌레(S. nitidus nitidus), 제주칠납작먼지벌레(S. orbicollis)가 추가되었다. 본 연구에서 조사결과 시기별 지표성 딱정벌레의 출현이 거의 비슷한 경향을 보였다. 개체 수와 종수 모두 5월 조사보다 7월 조사에서 감소하지만 9월 조사에서 다시 증가하였다(Fig. 4). 이러한 결과가 특정 우점속에 대한 영향인지 확인하기 위해 5종 이상 그리고 100개체 이상 채집된 속을 선택하였으며, Harpalus속(8/100개체), Pterostichus 속(14종/312개체), Synuchus속(12종/4,507개체), Trichotichnus 속(6종/508개체) 총 4속을 선택하였다(Table 5). 선택한 4속의 조사 시기별 개체수와 종수를 그래프로 나타낸 결과 Fig. 4와 결과가 매우 비슷하였다(Fig. 5). 이러한 이유는 Synuchus속은 봄 철과 가을철에 높은 밀도로 출현하는 것으로 알려져 있으며 (Kwon, 1996), Pterostichus속 또한 8월 말 9월초에 발생이 증가한다고 보고되어 있다(Park et al., 2020). 또한, 딱정벌레과의 생애주기는 봄이나 가을에 발생하거나 여름에 하면(aestivation)을 하므로 대부분 한 여름의 활동을 피하기 때문에 Fig. 3과 같은 결과를 보인 것으로 사료된다(Matalin, 2008). 게다가 조사 기간 동안 채집된 총 개체수의 72.02%를 차지하는 Synuchus속 이 이번 조사결과에서 시기에 따른 개체수와 종 수 출현에 많은 영향을 미친것으로 보여진다.

결과적으로 본 연구의 결과만으로는 생물권보전지역보다 비생물권보전지역의 종 다양성이 높다고 단정 짓기 어렵다. 따라서 주변 환경을 고려한 동일 조건에서 종 다양성을 정확하게 비교할 수 있는 추가 실험이 필요하다. 또한, 비생물권 보전 지역의 종 다양성이 생물권 보전 지역보다 높았지만, 희박화곡선을 통해 생물권보전지역의 종 다양성에 대한 잠재력이 비생물권보전 지역보다 더 높다는 사실이 확인되었습니다. 따라서 생물권 보전 지역의 지속적인 관리를 통해 종 다양성이 증가할 것으로 사료된다. 게다가 본 실험에서도 확인된 바와 같이 도로변 환경의 주요 생태학적 이점을 확보한 자연생태기술을 생물권보전지역에 적절하게 이용하는 것이 생물다양성 보전을 위한 방법으로 판단된다.