Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citation Metrics Korean Bibliography
ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.64 No.4 pp.243-248
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2025.09.0.035

Identification and Field Bioassays of the Sex Pheromone of Syllepte pallidinotalis (Lepidoptera: Crambidae)

Chang Yeol Yang*, Jung Beom Yoon, Rok Yeon Hwang, Kyung-Hee Choi
National Institute of Horticultural and Herbal Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
*Corresponding author:cyyang@korea.kr
July 24, 2025 September 5, 2025 October 1, 2025

Abstract


We studied the sex pheromone system of Syllepte pallidinotalis (Hampson) (Lepidoptera: Crambidae), a grape pest found in Korea and Japan. Gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) analysis of female pheromone gland extracts identified three components: (10E,12Z)-hexadeca-10,12-dienal (E10,Z12-16:Ald), (11E)-hexadeca-11-enal (E11-16:Ald), and (10E,12E)-hexadeca-10, 12-dienal (E10,E12-16:Ald), at a ratio of 100:5:4. Field trapping tests with various blends of synthetic compounds showed that the major compound, E10,Z12-16:Ald, alone did not attract male S. pallidinotalis. E10,Z12-16:Ald and E11-16:Ald were essential for attraction, and male catches were similar across a wide range of ratios of these two compounds. The addition of another glandular component, E10,E12-16:Ald, did not affect male capture in the primary binary blend. Therefore, a synthetic mixture of E10,Z12-16:Ald and E11- 16:Ald at a natural ratio (100:5) represents an effective tool for the monitoring and control of S. pallidinotalis.


Syllepte pallidinotalis , Crambidae , Sex pheromone , (10E,12Z)-hexadeca-10,12-dienal , (11E)-hexadeca-11-enal

연무늬들명나방의 성페로몬 동정과 야외 생물검정

양창열*, 윤정범, 황록연, 최경희
농촌진흥청 국립원예특작과학원

초록


우리는 한국과 일본에서 포도의 주요 해충 중 하나인 연무늬들명나방(Syllepte pallidinotalis (Hampson))(나비목: 풀명나방과)의 성페로몬 체 계를 연구했다. 우선 연무늬들명나방 암컷의 성페로몬 샘 추출물을 GC-MS로 분석하여 3가지 성분인 (10E,12Z)-hexadeca-10,12-dienal (E10, Z12-16:Ald), (11E)-hexadeca-11-enal (E11-16:Ald), 및 (10E,12E)-hexadeca-10,12-dienal (E10,E12-16:Ald)이 100:5:4 비율로 존재한다는 것을 밝혔다. 야외 포장에서 합성한 3가지 성분을 이용하여 다양한 혼합물로 수컷의 유인효과를 평가한 결과, 주성분인 E10,Z12-16:Ald 단독으로 는 성충을 유인하지 못하였다. 반면에 E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald의 혼합물은 수컷에 유인성이었으며, 이 2가지 성분의 비율은 유인성에 큰 영향을 주지 않았다. 한편, 성페로몬 샘에서 미량으로 존재하는 E10,E12-16:Ald은 수컷을 유인하는데 영향을 미치지 못하였다. 그러므로 E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald의 혼합물이 본 해충의 성페로몬이며 암컷에서 발견되는 100:5의 혼합물을 발생예찰과 방제에 활용하는 것이 효 과적일 것이다.


연무늬들명나방 , 풀명나방과 , 성페로몬 , (10E,12Z)-hexadeca-10,12-dienal , (11E)-hexadeca-11-enal

    연무늬들명나방(Syllepte pallidinotalis (Hampson))은 나비 목(Lepidoptera) 풀명나방과(Crambidae)에 속하는 곤충이며 한국과 일본에서 포도의 주요 해충 중 하나이다(Matsui et al., 2022;Lee et al., 2025). 본 해충의 유충은 잎의 가장자리를 말고 그 속에서 가해하여 잎의 광합성 능력을 떨어뜨린다. 유충이 말 린 잎 속에 존재하면 살충제를 살포해도 방제 효과가 떨어지기 때문에, 성충이 산란한 알에서 부화한 유충이 잎을 말기 전에 방 제하는 것이 효과적이다. 따라서 성충의 발생시기를 파악할 수 있는 예찰 수단이 필요한 실정이다. 과거 본 해충은 포도들명나 방(Herpetogramma luctuosalis (Guenée))과 혼동하여 연구되 었으며(Lee et al., 2025), 유아등으로 성충의 발생시기를 조사 하여 최성기가 6월 중순, 8월 상순, 9월 중순임을 밝혔다(Song et al., 2016). 유아등을 이용한 성충 예찰이 가능하지만 설치가 번거롭고 다양한 곤충이 유인되기 때문에 이 해충을 선택적으 로 예찰하는 것이 곤란하다. 그러나 성페로몬 트랩의 경우 설치 가 간단하고 특정 해충만을 선택적으로 유인하기 때문에(Yang et al., 2012) 본 해충의 발생 예찰에 매우 효과적인 수단이 될 수 있다. 더욱이 성페로몬은 교미교란이나 유인 및 포살과 같은 방 법을 통해 해충을 직접적으로 방제하는데 이용도 가능하다 (Witzgall et al., 2010). 그러나 이 해충의 성페로몬에 대한 정보 는 아직 알려져 있지 않다.

    풀명나방과에는 1,000속의 10,347종이 알려져 있는데(Léger, et al., 2021), 그중 암컷의 성페로몬이 알려진 종은 66종이다 (El-Sayed, 2025). 풀명나방류는 일반적으로 탄소수가 12, 14, 16, 또는 18개인 알코올과 그들의 상응하는 아세테이트와 알데 히드를 성페로몬으로 이용하는 것으로 알려져 있다. 예를 들어 한국과 일본에서 벼의 주요 해충인 이화명나방(Chilo suppressalis (Walker))은 성페로몬으로 Z11-16:Ald, Z9-16:Ald, 및 Z13-18:Ald의 3성분 혼합물을 이용하며(Tatsuki et al., 1983), 팥과 동부의 해충인 콩줄기명나방(Ostrinia scapulalis (Walker)) 은 Z11-14:Ac와 E11-14:Ac의 2가지 성분 혼합물을 이용한다 (Huang et al., 1997). 한편 일부 풀명나방과 곤충들은 위에서 언 급한 성페로몬 유형 외에 다중 불포화된 탄화수소를 포함하는 혼합물을 성페로몬으로 이용한다. 예를 들면 점노랑들명나방 (Rehimena surusalis (Walker))의 성페로몬은 E10,Z12-16:Ald, E10,Z12-16:Ac 및 Z3,Z6,Z9-tricosatriene의 3성분 혼합물이다 (Honda et al., 2015). 곤충에서 성페로몬은 유사종과 동소종의 교미전 생식격리에서 중요한 역할을 하기 때문에(Löfstedt et al., 1991;Yang et al., 2015), 본 해충의 성페로몬을 동정하는 것 은 관련 종의 페로몬 체계의 진화를 이해하는 데 통찰력을 제공 할 수 있다. 본 연구에서 연무늬들명나방의 암컷 성페로몬 샘 추 출물에 존재하는 성분을 동정하였고, 야외 포도원에서 암컷으 로부터 동정된 성분에 대한 수컷 성충의 유인성을 평가하였다.

    재료 및 방법

    곤충

    연무늬들명나방의 유충은 전북 김제시 백구면에 소재하는 포도원(품종: 캠벨얼리)에서 2021년 7월에 채집하였다. 채집한 유충을 사육실(온도 25°C, 광주기 명16:암8)에서 투명한 플라 스틱 페트리디시(높이 1.5 cm, 지름 5.5 cm) 속에서 신선한 포도 잎을 먹이면서 개별적으로 사육하였다. 우화한 성충을 플라스 틱 병(높이 7.0 cm, 지름 2.5 cm) 속에 개체별로 유지하였고 10% 설탕물을 먹이로 제공하였다.

    시험 물질

    (11E)-hexadec-11-enal (E11-16:Ald), (11Z)-hexadec-11-enal (Z11-16:Ald), (10E,12E)-hexadeca-10,12-dienal (E10,E12-16: Ald), (10E,12Z)-hexadeca-10,12-dienal (E10,Z12-16:Ald) 및 (10Z,12Z)-hexadeca-10,12-dienal (Z10,Z12-16:Ald)의 합성 표 준물질은 Pherobank (Wageningen, The Netherlands; 순도 99% 이상)에서 구입하였다. (10Z,12E)-hexadeca-10,12-dienal (Z10,E12-16:Ald)의 표준물질은 일본 농생물과학연구소(NARO) 의 Takuya Uehara 박사께서 제공하였다. 용매(hexane)와 탄화 수소(C17~C25)는 Sigma-Aldrich(St. Louis, MO, USA)에서 구입하였다.

    페로몬 추출

    연무늬들명나방의 미교미 암컷 트랩을 이용한 예비시험에서 수컷 성충이 야간에 트랩에 유인된다는 것을 관찰하였다. 따라 서 우화 후 1~2일된 암컷의 페로몬 샘이 포함된 복부 끝마디를 암기간 시작 4~5시간 후에 현미경 하에서 잘랐다. 자른 페로몬 샘을 헥산 10 μL가 들어 있는 유리병(Wheaton, Millville, NJ, USA)에 10분 동안 담가 내용물을 추출하였다. 추출물은 다른 깨끗한 유리병으로 옮긴 후 화합물을 분석할 때까지 냉동고 (-20°C)에 저장하였다.

    화합물 분석

    성페로몬 추출물은 기체크로마토그래피-질량분석기(Gas Chromatograph-Mass Spectrometer, GC-MS)를 이용하여 분석 하였다. 분석에 이용된 GC 모델은 8890(Agilent, Santa Clara, CA, USA)이었고 MS 모델은 5977B(Agilent)이었다. 시료는 DB-5MS와 DB-23 칼럼(60 m × 0.25mm × 0.25 μm film; J&W Scientific, Folsom, CA, USA)으로 분리하였다. GC 주입구 온 도는 250°C이었고, 운반 가스는 He이었다. 질량분석기의 이온 화 전압은 EI 70 eV이었고 이온 소스 온도는 230°C이었다. DB- 5MS 칼럼에 대해 오븐 온도는 80°C부터 200°C까지 분당 5°C 씩 상승시켜 5분간 유지시켰고 그 후 280°C까지 분당 5°C씩 상 승시켰다. DB-23 칼럼에 대해 오븐 온도는 80°C부터 180°C까 지 분당 10°C씩 상승시켰고 220°C까지 분당 5°C씩 상승시켜 10분간 유지시켰다. 페로몬 후보물질은 Wiley-NIST MS database를 통해 임시로 동정하였고, GC 머무름 지수(RI; Van den Dool and Kratz, 1963)와 질량스펙트럼을 표준물질과 비교하여 동정을 확인하였다. 암컷 성페로몬 샘에서 발견된 3가지 성분의 비율은 각 성분의 피크 면적을 토대로 결정하였다(5반복).

    야외 유인 시험

    2025년 6월에 김제의 포도원에서 E10,Z12-16:Ald, E11-16: Ald, E10,E12-16:Ald의 다양한 조합에 대한 연무늬들명나방 수컷의 유인을 평가하기 위해 야외 실험을 수행하였다. 첫 번째 시험에서는 E10,Z12-16:Ald, E11-16:Ald, E10,E12-16:Ald의 단일 성분, 2가지 성분, 및 3가지 성분 혼합물에 대한 수컷 유인 효과를 검정하였다. 두 번째 실험에서는 필수 유인 성분인 E10, Z12-16:Ald와 E11-16:Ald의 다양한 비율에 대한 수컷의 유인 효과를 검정하였다. 시험물질과 항산화제(Butylated hydroxytoluene, 1%)를 헥산에서 혼합하여 흰색 고무 격막(8 mm OD; Aldrich Chemical, Milwaukee, WI, USA)에 넣은 후 적색 델타 트랩(28×20 cm; Green Agro Tech, Korea)에 설치하였다. 트랩 은 지상 1.5 m 높이에 있는 포도 가지에 매달았는데 서로의 간격 이 10 m 이상이 되도록 배치하였으며 처리 당 4반복으로 설치 하였다. 트랩에 잡힌 나방 수는 2~3일 간격으로 조사하였다.

    트랩 포획 자료(x)는 등분산성의 가정을 맞추기 위해 log (x+1)로 변환된 후 일원 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. 수컷 포획에 실패한 처리의 경우 ‘0’ 값에는 분산이 없어 ANOVA 가 정에 위배되기 때문에 분석에서 제외하였다. 각 처리의 평균은 Tukey’s 검정(α = 0.05)을 이용하여 비교하였다(SAS Institute, 2016).

    결과 및 고찰

    GC-MS를 이용하여 연무늬들명나방 암컷의 성페로몬 샘 추 출물을 분석한 결과, 1가지 주성분과 2가지 부성분이 탐색되었 다(Fig. 1). 성분 1의 질량 스펙트럼은 m/z 220(M+-18), 194, 163, 149, 135, 121, 111, 95, 81, 69, 55 (base peak), 41 등의 파 편 이온을 가지고 있으며 라이브러리 탐색에서 hexadecenal과 일치했다. 성분 1의 RI 값과 Marques et al. (2000)이 보고한 이 중결합 위치가 다른 hexadecenal의 RI 값을 비교하여 성분 1이 11번째 탄소에 이중결합을 가진 이성질체임을 확인하였다. 2가 지 칼럼에서 성분 1의 RI는 합성한 E11-16:Ald와 일치하였으나 Z11-16:Ald와는 달랐다(Table 1). 성분 2와 3은 비슷한 진단 이 온인 m/z 236(M+), 135, 123, 109, 95, 81, 67 (base peak), 55, 41 을 가졌는데, 이것은 hexadecadienal을 암시하였다. 더욱이 C8H13+(m/z 109) 이온과 분자 이온(m/z 236)의 강도가 상대적 으로 높다는 사실을 근거로 이 hexadecadienal들이 탄소 10과 12 위치에 공액의 이중결합을 가지고 있는 것으로 추정하였다 (Ando et al., 1988). 성분 2와 3의 RI를 합성한 hexadecadienal 들과 비교한 결과, 성분 2와 3은 각각 E10,Z12-16:Ald와 E10, E12-16:Ald인 것으로 확인되었다(Table 1). 페로몬 샘 추출물 에서 발견되는 3가지 성분인 E10,Z12-16:Ald, E11-16:Ald, E10,E12-16:Ald의 비율은 약 100:5:4로 계산되었다.

    첫 번째 야외 시험에서 E10,Z12-16:Ald, E11-16:Ald, E10, E12-16:Ald의 단일성분, 2가지 성분, 3가지 성분 혼합물을 시험 하여 총 19마리 수컷을 유인하였다(Fig. 2). 주성분인 E10,Z12- 16:Ald를 단독으로 처리한 트랩에는 수컷이 유인되지 않았다. E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald를 100:5 비율로 혼합하여 처리 한 트랩에 수컷이 유인되었으며, 이는 3가지 모든 성분을 100: 5:4 비율로 혼합하여 처리한 트랩의 유인성과 차이가 없었다. 두 번째 야외 시험에서 E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald의 다양한 비율을 시험하여 총 63마리 수컷을 유인하였다(Fig. 3). 두 성분 의 비율이 100:30인 트랩에 가장 많은 수컷이 유인되었으나, 이 것은 다른 비율(100:5, 100:70, 100:100)의 유인성과 통계적으 로 차이가 없었다.

    본 연구에서 GC-MS를 이용한 화합물 분석과 야외 유인 시험을 통해 연무늬들명나방의 성페로몬 시스템이 E10,Z12-16:Ald 와 E11-16:Ald의 혼합물임을 밝혔다. E10,E12-16:Ald이 암컷 페로몬 샘 추출물에서 미량(E10,Z12-16:Ald의 4%)으로 발견되었으나 이 성분은 야외에서 수컷 유인에 영향을 주지 않아 페로몬이 아닌 것으로 확인되었다. 이 성분은 주성분인 E10,Z12- 16:Ald의 생합성의 과정에서 생성된 단순한 부산물일 것으로 추정된다.

    수컷 유인에 필수적인 2가지 성분인 E10,Z12-16:Ald와 E11- 16:Ald는 암컷 추출물에서 100:5의 비율로 탐색되었으나, 야외에서 이 2가지 물질을 다양한 비율로 처리했을 때, 수컷은 넓은 범위에 동등하게 반응하였다. 이와 같은 페로몬 혼합물에 대한 넓은 반응은 목화다래나방(Pectinophora gossypiella (Saunders)) (뿔나방과) (Löfstedt, 1990), Sesamia nonagrioides (Lefebvre) (밤나방과) (Krokos et al., 2002), 파좀나방(Acrolepiopsis sapporensis Matsumura) (파좀나방과) (Yang et al., 2008) 등의 다른 곤충에서도 발견된다. 이것은 연무늬들명나방이 분포하고 있는 한국과 일본에서 성페로몬으로 E10,Z12-16:Ald와 E11- 16:Ald의 혼합물을 이용하는 유사 종이 많지 않아 교미 전 생식 격리를 위해 정밀한 성페로몬 체계를 구축할 필요성이 적기 때문일 것으로 보인다. 실제로 지금까지 세계적으로 성페로몬이 알려진 나방 중에서 E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald의 2가지 성분만을 이용하는 종은 연무늬들명나방이 유일하다.

    E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald은 많은 나비목에서 성페로몬이나 성유인제로 보고되었다(El-Sayed, 2025). 예를 들면 Diaphania nitidalis L. (풀명나방과)와 Manduca sexta L. (박각시과)는 그들의 성페로몬 시스템에서 E10,Z12-16:Ald와 E11-16: Ald를 포함한 다성분 혼합물을 이용하는데, M. sexta에서는 E11-16:Ald가 주성분이지만(Tumlinson et al., 1994), D. nitidalis에서는 E10,Z12-16:Ald가 주성분이다(Klun te al., 1986). 한편 한국과 일본에 분포하는 세줄박각시(Theretra oldenlandiae oldenlandiae (Fabricius) (박각시과))는 연무늬들명나방과 마찬가지로 E10,Z12-16:Ald, E11-16:Ald, E10,E12-16:Ald 의 3가지 성분이 성페로몬 샘에서 발견된다(Uehara et al., 2012). 본 연구에서 연무늬들명나방은 필수 유인 성분인 E10,Z12-16: Ald와 E11-16:Ald의 혼합물에 E10,E12-16:Ald를 첨가해도 유인이 증가하지 않았다. 그러나 세줄박각시에서는 E10,Z12-16: Ald와 E11-16:Ald는 물론 E10,E12-16:Ald도 유인에 필수적인 성분이다. 따라서 한국과 일본에서 동시에 발생하고있는 연무늬들명나방과 세줄박각시에서는 E10,E12-16:Ald가 2종의 교차 유인을 예방하는데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.

    본 연구의 결과를 토대로 E10,Z12-16:Ald와 E11-16:Ald의 혼합물을 이용하면 포도원에 발생하는 연무늬들명나방을 효과적이고 경제적으로 예찰할 수 있을 것이다. 또한 이 2가지 성분의 혼합물은 교미교란과 유인 및 포살 기술을 통해 이 해충을 직접 방제하는데 활용할 수 있을 것으로 기대된다.

    사사

    야외 포획시험을 도와준 임유리 연구원, 박길자 연구원께 감사드립니다. 또한 성페로몬 동정을 위해 필요한 표준물질 Z10,E12-16:Ald를 제공해준 일본 농생물과학연구소(NARO)의 Takuya Uehara 박사님께 감사드립니다.

    저자 직책 & 역할

    • 양창열:국립원예특작과학원, 연구관; 실험설계 및 논문작성

    • 윤정범:국립원예특작과학원, 연구사; 실험 수행

    • 황록연:국립원예특작과학원, 연구관; 자료 정리

    • 최경희:국립원예특작과학원, 연구관; 자료 해석

    모든 저자는 원고를 읽고 투고에 동의하였음.

    Figure

    KJAE-64-4-243_F1.jpg

    Gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) total ion chromatograms of pheromone gland extract from female Syllepte pallidinotalis on a DB-5MS column. Compound identities: 1) E11-16:Ald; 2) E10,Z12-16:Ald; 3) E10,E12-16:Ald.

    KJAE-64-4-243_F2.jpg

    Catches (mean + SE) of male Syllepte pallidinotalis in traps baited with E10,Z12-16:Ald, E11-16:Ald, and E10,E12-16:Ald alone, in two binary blends, and in a tertiary blend in vineyards in Gimje, Korea, 6-16 June 2025 (N = 4). Bars with the same letter are not significantly different (P < 0.05) according to Tukey’s honest significant difference (HSD) test (F = 0.07; df = 1,3; P = 0.8008).

    KJAE-64-4-243_F3.jpg

    Catches (mean + SE) of male Syllepte pallidinotalis in traps baited with various blends of E10,Z12-16:Ald and E11-16:Ald in vineyards in Gimje, Korea, 17-27 June 2025 (N = 4). Bars with the same letter are not significantly different at P < 0.05 according to Tukey’s honest significant difference (HSD) test (F = 0.83; df = 3,9; P = 0.5018).

    Table

    Retention indices (RI) of candidate pheromone components (peaks 1, 2 and 3) in gland extracts of female Syllepte pallidinotalis and authentic hexadecenals and hexadecadienals on a non-polar (DB-5MS) and polar (DB-23) GC column

    Reference

    1. Ando, T., Ogura, Y., Uchiyama, M., 1988. Mass spectra of lepidopterous sex pheromones with a conjugated diene system. Agric. Biol. Chem. 52, 1415-1423.
    2. El-Sayed, A.M., 2025. The Pherobase: database of insect pheromones and semiochemicals. https://www.pherobase.com/database/family/family-Crambidae <accessed on 4 July, 2025>.
    3. Honda, H., Yamasaki, R., Sumiuchi, Y., Uehara, T., Matsuyama, S., Ando, T., Naka, H., 2015. Hybrid sex pheromones of the hibiscus flower-bud borer, Rehimena surusalis. J. Chem. Ecol. 41, 1043-1049.
    4. Huang, Y., Tatsuki, S., Kim, C., Hoshizaki, S., Yoshiyasu, Y., Honda, H., Ishikawa, Y., 1997. Identification of sex pheromone of adzuki bean borer, Ostrinia scapulalis. J. Chem. Ecol. 23, 2791- 2802.
    5. Klun, J.A., Leonhardt, B.A., Schwarz, M., Day, A., Raina, A.K., 1986. Female sex pheromone of the pickleworm, Diaphania nitidalis (Lepidoptera: Pyralidae). J. Chem. Ecol. 12, 239-249.
    6. Krokos, F.D., Ameline, A., Bau, J., Sans, A., Konstantopoulou, M., Frerot, B., Guerrero, A., Elzaguirre, M., Malosse, C., Etchepare, O., Albajes, R., Mazomenos, B.E., 2002. Comparative studies of female sex pheromone components and male response of the corn stalk borer Sesamia nonagrioides in three different populations. J. Chem. Ecol. 28, 1463-1472.
    7. Lee, S.Y., Yoon, J.B., Yang, C.Y., Bae, Y.S., Kim, S.B., Song, J.H., Lee, T.K., 2025. A new pest occurrence in vineyards: Syllepte pallidinotalis Hampson, 1912. J. Agric. Life Sci. 59, 129-135.
    8. Léger, T., Mally, R., Neinhuis, C., Nuss, M., 2021. Refining the phylogeny of Crambidae with complete sampling of subfamilies (Lepidoptera, Pyraloidea). Zool. Scr. 50, 84-99.
    9. Löfstedt, C., 1990. Population variation and genetic control of pheromone communication systems in moths. Entomol. Exp. Appl. 54, 199-218.
    10. Löfstedt, C., Herrebout, W.M., Menken, S.B.J., 1991. Sex pheromones and their potential role in the evolution of reproductive isolation in small ermine moths (Yponomeutidae). Chemoecology 2, 20-28.
    11. Marques, F.A., McElfresh, J.S., Millar, J.G., 2000. Kováts retention indexes of monounsaturated C12, C14, and C16 alcohols, acetates and aldehydes commonly found in lepidopteran pheromone blends. J. Braz. Chem. Soc. 11, 592-599.
    12. Matsui, Y., Mally, R., Kohama, S., Aoki, I., Azuma, M., Naka, H., 2022. Molecular phylogenetics and tribal classification of Japanese Pyraustinae and Spilomelinae (Lepidoptera: Crambidae). Insect Syst. Evol. 1, 1-30.
    13. SAS Institute, 2016. Statview. SAS Institute Inc., Cary.
    14. Song, M., Park, J., Lee, S., Lee, J., Kim, S., Choi, W., Kim, K., Park, J., 2016. Control efficacy of Bacillus thuringiensis against Herpetogramma luctuosalis on ‘Campbell Early’ organic vineyard. Korean J. Org. Agric. 24, 797-808.
    15. Tatsuki, S., Kurihara, M., Usui, K., Ohguchi, Y., Uchiumi, K., Fukami, J., Arai, K., Yabuki, S., Tanaka, F., 1983. Sex pheromone of the rice stem borer, Chilo suppressalis (Walker) (Lepidoptera: Pyralidae): the third component, Z-9-hexadecenal. Appl. Ent. Zool. 18, 443-446.
    16. Tumlinson, J.H., Mitchell, E.R., Doolittle, R.E., Jackson, D.M., 1994. Field tests of synthetic Manduca sexta sex pheromone. J. Chem. Ecol. 20, 579-591.
    17. Uehara, T., Naka, H., Matsuyama, S., Ando, T., Honda, H., 2012. Identification and field evaluation of sex pheromones in two hawk moths Deilephila elpenor lewisii and Theretra oldenlandiae oldenlandiae (Lepidoptera: Sphingidae). Appl. Entomol. Zool. 47, 227-232.
    18. Van den Dool, H., Kratz, P.D., 1963. A generalization of the retention index system including linear temperature-programmed gas-liquid partition chromatography. J. Chromatogr. 2, 463-471.
    19. Witzgall, P., Kirsch, P., Cork, A., 2010. Sex pheromones and their impact on pest management. J. Chem. Ecol. 36, 80-100.
    20. Yang, C.Y., Cho, J.R., Kang, T.J., Jeon, H.Y., 2008. Identification and field testing of sex pheromone components of a Korean population of the allium leafminer, Acrolepiopsis sapporensis. Entomol. Exp. Appl. 129, 216-222.
    21. Yang, C.Y., Kim, S.J., Kim, J., Kang, T.J., Ahn, S.J., 2015. Sex pheromones and reproductive isolation in five mirid species. PLoS One, 10, e0127051.
    22. Yang, C.Y., Kim, S.J., Yang, S.J., Cho, M.R., 2012. Seasonal adult occurrence of four clearwing moths in Suwon orchards. Korean J. Appl. Entomol. 51, 443-447.

    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By