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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.64 No.4 pp.303-314
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2025.11.0.032

Detection of the Soybean Pod Borer, Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae) Adults using a Sex Pheromone Trap at 38°N Latitude Areas of Korea

Eun Young Kim, Bo Yoon Seo1, Jin Kyo Jung*
Crop Environment Research Division, National Institute of Crop Food Science, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
1Pests and Weeds Control Division, National Institute of Agricultural Sciences, Rural Development Administration, Wanju 55365, Korea
*Corresponding author:lugens@hotmail.com
July 16, 2025 November 6, 2025 November 12, 2025

Abstract


We installed sex pheromone traps to capture the soybean pod borer, Leguminivora glycinivorella, in soybean fields in Baengnyeong and Yeoncheon at 38°N latitude areas during 2020 and 2021. The traps were baited with a 1:1 mixture of (E,E)-8,10-dodecadienyl acetate and tetradecyl acetate. We analyzed nucleotide sequences of the cytochrome c oxidase 1 gene from lepidopterous adults caught in the traps to identify species. Two different groups (M and S) of the soybean pod borer, with an average genetic distance of 3.5% in the sequences, were detected in the same field in Yeoncheon; group M was also found in Baengnyeong. Adults of the soybean pod borer appeared between late August and mid-September during the trapping periods. Many non-target males representing about 40 species were also captured, with a Grapholitini sp. and Epiblema foenella, (Tortricidae) being dominant. The result indicates that the pheromone lure composition used in this study was not highly species-specific for the soybean pod borer.


Leguminivora glycinivorella , Sex pheromone trap , Adults , Cytochrome c oxidase 1 , Species identification

한국 북위 38도 지역에서 성페로몬 트랩을 이용한 콩나방 (나비목: 잎말이나방과) 성충 탐지

김은영, 서보윤1, 정진교*
국립식량과학원 작물환경과
1국립농업과학원 해충잡초방제과

초록


북위 38도 지역인 백령도와 연천 콩밭에 2020-2021년에 콩나방(Leguminivora glycinivorella) 성충 포획 목적으로 성페로몬 트랩을 설치하였다. 트랩에는 (E,E)-8,10-dodecadienyl acetate와 tetradecyl acetate의 1:1 조성 미끼를 장치하였다. 트랩에 포획된 나비목 성충들에 대해 시토크롬 c 산화효소 1 유전자의 염기서열을 분석하였고, 그 결과를 바탕으로 종을 동정하였다. 연천에서는 콩나방으로 동정이 되나 분석 서열에서 서로 평균 3.5%의 유전거리가 있는 두 개의 다른 집단(M과 S)이 동일 포장에서 발생한 것이 관찰되었다. 그중 M 집단은 백령도에서도 발견되었다. 콩나방 성충은 트랩 운용기간 동안 8월 중순부터 9월 중순 사이에 관찰되었다. 약 40종의 비대상종 수컷 성충들이 트랩에 포획되었고, 그중 잎말이나방과의 애기잎말이나방족 1종(Grapholitini sp.)과, 흰갈퀴애기잎말이나방(Epiblema foenella)이 우점하였다. 이 결과로 본 연구에 사용한 성페로몬 조성이 콩나방에 대해 종특이성이 높지 않은 것으로 나타났다.


콩나방 , 성페로몬 트랩 , 성충 , 시토크롬 c 산화효소 1 , 종 동정

    콩나방[Leguminivora glycinivorella (Matsumura, 1898)]은 현재까지 한국, 일본, 중국 동부, 러시아 극동부의 동아시아 지 역에 분포한다고 알려져 있으며(CABI website, N.D.), 콩(Glycine max)(콩과)의 주요해충이다(Kobayashi and Oku, 1976;Park et al., 1978;Wang et al., 2015;Kuzmin et al., 2020). 갓 부화한 유충이 콩 꼬투리 안으로 들어가 생장하는 종자를 섭식하는데, 이로 인해 콩 수확량이 크게 감소한다(Kuwayama, 1928;Choi et al., 1973). 이 해충의 다른 기주식물로는 콩과의 돌콩(Glycine soja, syn. G. ussuriensis)과 고삼(Sophora flavescens), 칡(Pueraria lobata, syn. P. montana var. lobata)이 보고되어 있다(Matsumoto and Kurosawa, 1958).

    국내에서 1970년대 후반까지 해충에 의한 대표적인 콩 피해는 콩나방에 의한 종자 피해로, 1969-1970년 경기도 지역 콩 재배농가에서 종자피해율이 평균 2.4~12.5%, 1976년 전국 5개도의 농가에서 평균 0.2~41.0%로 조사되었다(Lee et al., 1971;Hwang et al., 1977). 또, 일제강점기(1937년)와 1970년대 국내 여러 연구기관의 콩 품종별 조사에서는 품종에 따라 피해율 변이가 컸는데, 최대 약 70%의 피해율이 보고되기도 하였다(Choi et al., 1973;Chung et al., 1979;Han and Shin, 1979;Hwang et al., 1980;RDA, 2020). 1980년대 이후에는 피해율이 감소하는 경향을 보여, 1988년 전라남도에서 재배법과 품종에 따라 0.3~1.1%, 2007년 경기도 연천에서 유기재배법에 따라 0.1~4.6 %, 살충제 무처리구에서 5.2~6.1%의 피해율이 보고(Im and Choi, 1989;Lee et al., 2008;Kim, 2010)된 이래 현재까지 콩나방에 의한 콩 피해는 거의 보고되지 않고 있다.

    꼬투리 안에서 종자를 가해하는 콩나방 유충은 마지막 유충 영기인 5령이 되면 (경기도 수원지방 기준) 10월 중 꼬투리에서 탈출하여 땅속으로 들어가 고치를 짓고 그 안에서 월동한다. 월동 유충은 이듬해 7~8월 중 번데기가 되는데, 용화 전 겨울휴면(동면)과 여름휴면(하면) 과정을 겪는 것으로 추정되고 있다. 8~9월 중에 우화한 성충은 콩 꼬투리에 산란하여 다음 세대를 시작한다. 즉 1년에 1회의 생활사를 진행한다. 일본에서는 지역과 기상상황에 의해 1년 2회 생활사를 진행하는 개체들도 출현한다고 보고되었다(Naito, 1960;Choi et al., 1973;Hwang et al., 1979;Hirai, 1988;Yoshimura et al., 2021).

    콩나방 성충의 밀도 변화를 조사하기 위해 초기에는 유인등 트랩이나 스위핑(sweeping) 방법이 활용되었다(Choi et al., 1973;Han and Shin, 1979;Hirai, 1988). 이후 성페로몬이 연구되어, 일본개체군의 암컷 성페로몬샘 추출물에서 촉각전도도 반응을 일으키는 (E,E)-8,10-dodecadienyl acetate (E8E10-12: Ac), (E,Z)-8,10-dodecadienyl acetate (E8Z10-12:Ac), dodecyl acetate (12:Ac)의 3개 후보화합물이 100:2.5:10의 비율로 동정 되었고, 야외 유인실험을 통해 3 성분 혼합물보다 E8E10-12:Ac 단일성분의 유인 효과가 유의하게 큰 것이 보고되었다(Vang et al, 2006). 이후 일본에서는 콩나방 성충 예찰에 E8E10-12:Ac 단일성분 미끼의 성페로몬트랩이 이용되었다(Kashin et al., 2010;Ishimoto and Iwata, 2018;Takeuchi et al., 2019). 중국개체군에서는 성페로몬샘 추출물에서 E8E10-12:Ac가 동정되었고, 이 성분에 콩나방 유래가 아닌 다른 페로몬 유사체들을 섞어 단일 활성성분보다 유인력이 더 증가한 혼합물 미끼들이 개발되었다 (Wang et al., 1992;Hu et al., 2012;Hu et al., 2014;Cheng et al., 2016). 한국에서는 본 연구에서 처음으로 콩나방 예찰에 성페로몬 트랩을 이용하였다.

    본 연구는 콩나방 성페로몬 및 유사체(Vang et al., 2006;Hu et al., 2012)의 혼합물로 제조된 성페로몬 미끼를 이용하여, 위도 38도에 위치한 일부 지역(백령도, 연천, 고성)에서 콩나방 성충을 탐지하는 것을 목적으로 수행되었다. 구체적으로는, 1) 특정 조성의 성페로몬 트랩을 사용하여 콩나방 성충 발생을 확인할 수 있는지, 2) 사용한 조성으로 콩나방을 특이적으로 유인할 수 있는지, 3) 국내에서 콩나방 성충이 1년에 1회 발생하는지를 알아보는 것을 목적으로 하였다. 결과는 트랩에 포획된 성충들의 미토콘드리아 시토크롬 c 산화효소 1 유전자의 서열 분석을 통해 곤충종을 동정한 후 분석되었다.

    재료 및 방법

    트랩 설치와 성충 채집

    콩나방 수컷 유인 트랩의 미끼는 콩나방 암컷 성페로몬 성분인 E8E10-12:Ac (Vang et al., 2006)와 유인 증가 효과가 보고된 유사체 tetradecyl acetate (14:Ac)를 Hu et al. (2012)의 방식에 따라 1:1의 비율로 혼합하여 미끼당 전체 200 ug으로 제조하였다. 두 화합물은 Chemtech (Amsterdam, Netherlands)에서 98% 이상의 순도를 갖는 것을 구입하였고, 불순물은 동정하지 않았다. 여기에 항산화제로서 butylated hydroxytoluene (99%) (Sigma, USA)을 미끼당 200 ug 추가하였다. 화합물은 헥산에 녹여 고무마개 방출제(8-9 mm)(Chemglass, Vineland, USA)에 침투시켰다. 헥산을 증발시킨 미끼는 사용 전까지 -20°C 냉동고에 보관하였다.

    성충 포획은 인천시 옹진군 백령면(37.96°N 124.72°E)에서 2020년(7월 2일~10월 14일)과 2021년(6월 9일~10월 12일)에, 경기도 연천군에서 2020년(7월 17일~10월 21일) 차탄리(38.08°N, 127.08°E)와 2021년(6월 29일~10월 6일) 와초리(38.16°N, 127.08°E)에서, 강원도 고성군 화포리(38.45°N 128.44°E)에서 2021년(7월 13일~10월 6일)에 수행되었다. 포획용 트랩으로 델타형 끈끈이트랩(GreenAgrotech, Gyeongsan, Korea)을 지역별로 2개씩, 서로 10~15 m 거리를 두어, 지상 약 1~1.5 m 높이로 콩 포장 가장자리에 설치하였다. 미끼는 한 달 간격으로 교체하였다. 1~4일 간격으로 트랩의 끈끈이 밑판을 새것으로 교체하고, 곤충이 포획된 밑판을 수거하여 냉장고에서 보관하였다. 1~14일 후 헥산을 이용하여 트랩 밑판에서 곤충을 떼어낸 후 95% 에탄올 용액에 냉장(4°C)(2020년) 혹은 몸체 그대로 냉동(-20°C)(2021년) 조 건에서 유전자 분석 전까지 개체별로 보관하였다.

    한편, 콩나방은 백령도와 연천에서, 비대상종인 흰갈퀴애기 잎말이나방(Epiblema foenella)과 애기잎말이나방족 1종 (Grapholitini sp.)은 연천에서, 트랩 설치기간 동안 성충의 발생 밀도 변동을 분석하였다. 발생 밀도는 트랩 조사일에 포획된 각 종의 수(유전자가 동정되지 않은 개체 수 포함)를 조사 간격(일) 으로 나누어 표현하였다.

    종 추정

    트랩에 포획된 나비목 곤충종 대부분에 대해서 형태에 기반한 동정을 하지 않고 미토콘드리아 시토크롬 c 산화효소 1(COX1) 유전자의 염기서열을 이용하여 동정하였다. 2020년 백령도와 연천의 트랩에 포획된 성충들 중 일부 잎말이나방과 성충들에 대해서는 COX1 유전자 영역 대부분의 염기서열을 해독하였다. 이 2020년 성충 시료들로부터는 CTAB extraction solution (iNtRON biotechnology Inc., Seongnam, Korea)을 활용한 Seo et al. (2017)의 방법으로 게놈 DNA를 추출하였다. 게놈 DNA 를 주형으로 순방향 프라이머 Lep-mtCO1_470F1 (GCTTATTAACTCAGCCATTT)과 역방향 프라이머 Lep-mtCO1_2072R1 (TGGGGTTTAAATCCATTACA)을 이용하여 약 1,600 bp 크기의 염기서열을 증폭하였다. 유전자 증폭에는 상용 PCR 프리믹스(PrimeSTAR GXL Premix, Takara Korea Biomedical Inc., Seoul, Korea)를 사용하였다. PCR 반응은 제조사의 방법에 따라 98°C에서 10초, 50°C에서 15초, 68°C에서 20초로 35번 반복하는 조건으로 수행되었다. 이어 PCR 증폭산물을 주형으로 증폭에 사용된 동일 프라이머 각각을 이용하여 Sanger sequencing을 ㈜마크로젠(Seoul, Korea)에 의뢰해 수행하였다. 확보된 크로마토그램을 Chromas (Ver. 2.6.6) (Technelysium, South Brisbane, Australia)로 피크 검정을 거쳐 최대 1,552 bp의 염기서열을 해독하였다. 이 중 COX1 유전자 3'영역 바깥 부분의 서열을 제거하고 최대 1,508 bp의 COX1 유전자 영역의 염기서열을 확보하였다. 2020년에 포획된 다른 개체들과 2021년에 포획된 대부분 성충에 대해서는 COX1 전반부 서열의 최대 658 bp의 바코드 영역을 해독하였고, 전체 과정은 Jung et al. (2022)의 방법을 따랐다.

    해독된 서열들에 대해서는 미국 국립생물공학정보센터(NCBI) GenBank BLAST 검정으로 최대 500개의 서열을 검색한 후, 유사도가 높은 순서로 정렬하고, 99% 이상의 유사도를 갖는 서열에서 우점하는 종(species)의 서열을 해당 종으로 추정하여 동 정하였다(GenBank website, N.D.). 1,480 bp 이상의 길이로 해독된 서열에 대해서는 바코딩 영역의 658 bp 서열을 이용하여 검색하였다. 종 추정이 어려운 경우에는 유사도 수준을 낮추어 검토하면서 속(genus) 이상의 분류군을 추정하였다. 해독된 서열들을 GenBank에 동일 지역과 연도에서 동일 서열들을 한 개씩 등록하였다(Table 1).

    콩나방이 속한 잎말이나방과 곤충으로 동정된 시료들에 대해서는 각 종(혹은 집단) 사이에 COX1 염기서열의 차이점을 구분하기 위해 계통수를 작성하였다. 해독된 서열의 크기가 658 bp 이상인 시료들(77개)을 MEGA12 프로그램(https://www. megasoftware.net/로부터 내려받음)에서 ClustalW로 정렬한 후 모두 658 bp로 맞추었다. 이를 Tamura-Nei 모델을 채용하여 neighbor-joining (1,500 bootstrapping) 분석으로 유전거리 기반의 계통수를 작성하였다(Kumar et al., 2024). 이 과정에서 콩나방으로 동정된 서열들이 두 개의 독립된 집단(28개, 5개 서열)으로 분지되는 것이 발견되어, 이 33개 서열을 MEGA12에서 Tamura 3-parameter 모델을 채용하여 pair-wise 방식(1,500 bootstrapping)으로 분석하여 두 집단의 임의 2개 서열 사이에 유전거리를 계산하였다(Kumar et al., 2024).

    GenBank에 콩나방으로 등록된 서열들 내에도 본 연구와 같이 콩나방 서열이 두 집단으로 나뉘는 경향이 있는지 판단하기 위해, GenBank에 등록한 본 연구의 콩나방 서열 29개[M 집단 26개(PV605740~PV605765), S 집단 2개(PV605767, PV605768), 2021년 9월 7일 연천에서 인근 옥수수 포장의 조명나방(Ostrinia furnacalis) 트랩에 잡힌 콩나방 M 집단 성향의 1개 서열(PV605766)]을 더해 콩나방의 COX1 유전자로 검색된 기존 연구의 309개 서열들(GenBank, N.D.)을 MEGA12에서 ClustalW 로 정렬한 후 유전자 앞부분 바코딩 영역을 657 bp로 맞추어 최종 215개 서열(본 연구 서열 29개, GenBank 186개)을 선택하였다. 선택된 서열을 대상으로 MEGA12에서 Tamura 3-parameter 모델을 채용하여 neighbor-joining (1,500 bootstrapping) 분석으로 계통수를 작성하였다(Kumar et al., 2024). 다시 이 서열들을 이용해 위의 모델을 채용하여 pair-wise 방식(1,500 bootstrapping)으로 유전거리를 계산하였다.

    결과

    트랩 포획 종

    백령도와 연천에 설치된 콩나방 트랩에 포획된 수컷 성충들 의 COX1 유전자 염기서열 분석 결과, 트랩 설치 목적 대상인 콩나방이 다수 포획되었다. 이외에 비대상 곤충종으로 최소 10개과(잎말이나방과, 풀명나방과, 명나방과, 밑두리뿔나방과, 뿔나방과, 파좀나방과, 혹나방과, 밤나방과, 태극나방과, 자나방과)의 곤충 종이 포획되었고, 잎말이나방과 종의 종류와 수가 가장 많았다. 잎말이나방과 곤충 종에서 속 수준 이하까지 동정된 곤충들 중 잎말이나방아과(Tortricinae)에 속한 Clepsis sp. 1마리를 제외하고 다른 성충들은 모두 애기잎말이나방아과(Olethreutinae) 에 속한 종이었다. 그 중 흰갈퀴애기잎말이나방(Epiblema foenella)(꽃날개애기잎말이나방족, tribe Eucosmini)과 Grapholitini sp.(애기잎말이나방족, tribe Grapholitini)의 성충이 다수 포획되었다. 태극나방과의 미동정 Erebidae sp.의 수도 상대적으로 많은 편이었다(Table 1). 다음으로 잎말이나방과의 팥나방(Matsumuraeses phaseoli)과 어리팥나방(M. falcana), 태극나방과의 Paragabara curvicornuta이 각 3마리씩 포획되었다. 다른 곤충종들은 1 혹은 2마리씩 포획되었다. 백령도에서 2020년 포획된 성충 중 담배거세미나방(Spodoptera litura), 파밤나방(Spodoptera exigua), 흰점쐐기나방(Austrapoda dentatus syn. A. dentata) 암컷이 각 1마리, 2021년 남쪽날개매미충(Ricania taeniata)(노린재목)(성별 불확실)이 1마리 발견되었는데, 이들은 모두 우연히 포획된 것으로 짐작되어 본 연구의 분석에서 제외하였다. 또 2021년 강원도 고성에 설치된 트랩에는 Helcystogramma macroscopa(뿔나방과)(PV611328)와 썩은밤나방(Axylia putris)(밤나방과)(PV611505) 수컷이 각 1마리만 포획되었는데, 이에 관한 자료를 별도로 제시하지 않았다.

    잎말이나방과 곤충종들을 대상으로 COX1 유전자 서열 658 bp를 이용하여 계통수를 작성했을 때, 각 종들은 서로 뚜렷하게 분지되었다(Fig. 1). 그런데, 콩나방으로 동정된 서열들이 각각 bootstrap 지지도가 높은 2개의 집단, M (97%)과 S (99%)로 분지되었고, 이들 집단의 서열 사이에는 평균 3.5%(범위 2.0~3.8) 유전거리가 나타났다(Table 2). M 집단 내 유전거리는 평균 0.4 %(0.0~2.0), S 집단 내는 평균 0.1%(0.0~0.2)로 나타났다.

    콩나방의 COX1 유전자 앞부분의 바코딩 영역 서열을 포함하는 것으로 검색된 GenBank 186개 서열들 중 173개 서열은 본 연구의 콩나방 M 집단(27 서열)과 함께 높은 지지도의 Mc 집단(98%)으로 분리되었고, 다른 13개 서열은 본 연구의 S 집단(2 서열)과 함께 묶이면서(92% 지지도) Sc 집단으로 분리되었다 (Fig. 2). Mc 집단과 Sc 집단 사이의 유전거리는 평균 3.9%(범위 2.2~4.9)로 나타났고, Mc 집단 내 유전거리는 평균 0.5% (0.0~2.2), Sc 집단 내는 평균 0.6%(0.0~1.4)로 나타났다(Table 2).

    성충 발생 양상

    백령도와 연천에서 트랩 설치기간 동안 콩나방 성충은 8월 중순부터 9월 중순 사이에 관찰되었다. 콩나방 M 집단은 2020년과 2021년 두 지역 모두에서 관찰되었다. S 집단은 2021년 9월 3일 연천 조사에서 관찰되었는데, 동일포장에서 8월 30일과 9월 7일 조사에서는 M 집단의 발생이 관찰되었다. 최대 발생 피크는 8월 말 혹은 9월 초에 형성되었다(Table 1; Fig. 3).

    Grapholitini sp.는 연천에서 2020년과 2021년 공통적으로 7월 중순과 8월 초순 사이에 상대적으로 큰 밀도로 발생한 것이 관찰되었고, 2020년에는 8월 21일에 1마리 포획되었다(Fig. 4 A, B). 흰갈퀴애기잎말이나방은 두 해의 탐지 결과에서 주로 7월 말에서 8월 말 사이에 상대적으로 큰 밀도가 관찰되었다. 단 2021년에는 9월 23일에 1마리가 포획되었다(Fig. 4C, D).

    고찰

    2020년과 2021년 백령도와 연천에 설치된 트랩에서 콩나방 성충이 포획되었다. 이 결과로 본 연구에서 사용한 성페로몬 미끼에 콩나방이 성공적으로 유인되었고, 해당지역에서 콩나방이 발생하고 있다는 사실이 확인되었다. 국내 콩나방의 발생지역은, 과거 남쪽 제주도부터 북쪽으로 함경북도(경성군)까지 콩나방 피해가 보고된 것을 통해(Kim and Nam, 1977;RDA, 2020), 북한을 포함한 국내 전지역이 해당된다고 추정할 수 있다. 이에 본 연구에서 트랩이 설치되었으나 콩나방 발생이 확인되지 않았던 강원도 고성에서도 콩나방이 발생할 수 있을 것으로 예상된다. 향후 이 지역의 콩나방 발생 여부에 대해 관찰 수를 늘려 확인할 필요가 있다.

    2021년 연천에서 포획된 콩나방 성충들은 COX1 염기서열의 구성이 상당히 다른 두 집단(M과 S)으로 구성되어 있었다. 콩나방 서열이 두 개의 집단으로 나뉘는 것은 GenBank에 567 bp 이상의 크기로 등록된 중국산 186개 서열(KJ528252~KJ528258, KJ540168~KJ540177, MH013480~MH013481, MZ506761~ MZ506818, OQ651860~OQ651968)에서도 확인되었고, 본 연구의 M과 S 집단은 각각 중국산 서열의 두 집단에 각각 묶여 Mc와 Sc집단으로 뚜렷하게 분리되었다. 이는 본 연구의 COX1 서열에서의 집단 분리가 중국산 서열들에서도 공통적으로 나타난 것을 의미하였다. 이와 관련하여 기존 연구로서, 앞의 중국산 KJ528252~KJ528258과 KJ540168~KJ540177 서열은 중국 동 북부 길림성과 흑룡강성에서 확보된 153개의 콩나방 COX1 서열(657 bp)로부터 구분된 17개의 하플로타입 서열이었는데, 그 중 2개 서열이 나머지 15개 하플로타입 서열들과 3.5% 이상 떨어진 유전거리를 보였다는 결과가 제시되었다(Wang et al., 2014). 또, 중국 내 여러 지역에서의 채집시료 정보(본 연구에서 분석된 중국 GenBank 서열을 포함하여 전체 543개 COX1 서열과 60 개의 미토콘드리아 유전체 서열)가 분석되어, 콩나방이 플라이 토세(Pleistocene, 홍적세) 시기 중 약 1백 14만년전부터 2개의 유전계통으로 분화됐고 두 계통은 동소성(sympatric)으로 중국 내에 넓게 분포한다고 발표되었다(Yang et al., 2024).

    본 연구의 성페로몬트랩에는 표적곤충인 콩나방 이외의 다른 나비목 종들이 포획되었다. 그 가운데 Grapholitini sp.와 흰갈퀴애기잎말이나방 두 종은 각각 다수의 성충이 두 지역에서 두 해 모두 포획되었기 때문에 본 연구에서 사용된 미끼에 적극적으로 유인되었을 것으로 추정되었다. 본 연구의 미끼는 콩나방 유래의 성페로몬 활성성분인 E8E10-12:Ac에 콩나방으로부터는 동정되지 않은 14:Ac를 같은 양으로 더한 것이었다. 그런데 E8E10-12:Ac는 흰갈퀴애기잎말이나방의 성페로몬 구성성분이기도 해서(Witzgall et al., 1996), 이 성분으로 인해 본 연구의 트랩에 그 종이 유인되어 포획되었을 것으로 추정되었다. Grapholitini sp. 유인 이유에 대해서는 정확한 종과 속을 규정하기 어려운 상태이기 때문에 페로몬 성분과 연결하여 단정적으로 추정할 수는 없다. Grapholitini sp.는 외형과 생식기 형태가 콩나방과 상당 부분 닮았다고 판단되었고, COX1 유전자 서열로 애기잎말이나방족에 속하는 약 94%의 유사도의 콩나방이나 약 92% 유사도의 Cydia속 종들이 우선되어 검색되었기 때문에 (unpublished observation), 애기잎말이나방족에 속한 종으로 판단되었다. 또, 콩나방과 Cydia속 몇 곤충종에서 E8E10-12: Ac가 페로몬 성분 혹은 유인제 기능 화합물로 작용하는 예들이 있고(El-Sayed, 2025), 꽃날개애기잎말이나방족과 애기잎말이 나방족에 속한 여러 곤충종들에 8번과 10번 위치의 공액이중결 합과 탄화수소 사슬 말단의 아세테이트기를 갖는 (Δ,Δ)-8,10- dodecadienyl acetate의 4개 기하이성질체 중 어떤 성분들이 성 페로몬 기능 및 성페로몬 협력 혹은 저해 기능을 갖는다고 추론된 연구가 있다(Witzgall et al., 1996). 따라서, 본 연구에서 사용한 성분들 중 14:Ac보다는 E8E10-12:Ac가 Grapholitini sp.의 개체간 통신과정에 성적 유인 관련 역할을 더 담당했을 것으로 추정되었다.

    애기잎말이나방족에 속한 팥나방과 어리팥나방 두 종이 본 연구의 트랩에 포획된 원인도 이들이 자신의 성페로몬 구성성분으로 E8E10-12:Ac을 사용하고 있기 때문으로 추정되었다 (Wakamura, 1985;Yum, 2010). 이외에 잎말이나방과를 포함한 다른 과의 곤충종들도 대부분 수컷이 유인되었기 때문에, 각 종의 성페로몬 성분 자체 혹은 화합물 구조의 유사성 때문에 본 연구의 트랩에 유인되었을 것으로 짐작되었다.

    본 연구의 성페로몬 미끼에 사용된 14:Ac는 많은 곤충종(나비목, 딱정벌레목, 벌목, 총채벌레목, 노린재목)에서 페로몬샘 의 구성성분으로 흔하게 발견되나, 페로몬의 기능에 필수적으로 관여한다고 알려진 경우는 드물다(El-Sayed, 2025). 즉, 본 연구의 미끼에 14:Ac를 혼합한 것은 14:Ac가 E8E10-12:Ac의 유인성을 강화시키면서도(약 10.7배)(Hu et al., 2012), 동시에 다른 곤충종 유인에 크게 영향을 미치지 않을 것을 기대했기 때 문이었다. 그러나 결과적으로 본 연구에서 사용한 두 성분의 미끼는 콩나방을 특이적으로 유인하지 못했다. 14:Ac 단독 성분 혹은 이를 포함한 두 성분이 다른 종 유인에 어떤 역할을 했을 가능성은 있으나, 본 연구에서 단독 성분만을 이용하여 미끼들의 유인성을 비교하지 않았기 때문에, 다른 곤충 종 유인에 대한 14:Ac의 역할에 대해 더 이상의 고찰은 할 수 없다. 그러나, 앞에 고찰한 바와 같이 E8E10-12:Ac가 다른 종 유인에 작용했다면, E8E10-12:Ac 단독 성분의 미끼가 콩나방 유인에 종특이성이 높지 않은 것이 사실이다. 따라서 향후 콩나방 자신이 생산하면서 동종 수컷에만 특이적으로 작용할 수 있는 성페로몬 조성에 대해 다시 검토되어야 할 것으로 생각된다. 이와 관련하여 Vang et al. (2006)은 콩나방 성페로몬샘에서 E8E10-12:Ac 이외에 E8Z10-12:Ac, 12:Ac를 발견했고, 야외유인 활성도 평가에 근거하여 E8E10-12:Ac만을 활성화합물로 규정하였는데, 성페로 몬의 종특이성을 고려한다면, 다른 두 화합물이 포함되는 조성도 검토될 수 있을 것이다. 혹은 성페로몬샘 성분들이 생합성되는 과정 중 생성될 수 있으면서 미처 발견하지 못했을 다른 화합물들의 포함 여부도 검토될 필요가 있다.

    본 연구에서 6월 혹은 7월부터 10월 사이에 성페로몬 트랩으로 관찰된 콩나방 수컷 성충의 최대 발생시기(8월 말 혹은 9월 초)는 과거 국내 일부 지역에서 콩 재배기간 스위핑 혹은 육안 관찰 방법으로 조사된 콩나방 발생 시기와 크게 다르지 않았다. 경기도 수원에서 최대 발생일 조사 결과 1971년은 9월 6일(발생 기간 8월 16일~9월 24일, 45일)(스위핑), 1975년은 8월 29일(7 월 18일~9월 9일, 54일)(육안 관찰)로 관찰되었다. 충청북도 청주에서는 1975년과 1976년에 공통으로 9월 5일(7월 25일~10월 15일, 83일 공통)(스위핑)로 관찰되었다(Choi and Ahn, 1972;Choi and Hwang, 1976;Han and Shin, 1979). 본 연구에서는 발생기간은 7일(2021년 백령도)~25일(2020년 연천)로 앞의 과거 자료에 비해 매우 짧았고, 해당 기간 내에 2회의 성충 세대가 출현하기는 불가능하다고 판단되었다. 따라서, 발생량이 적어 트랩으로 탐지되지 않았을 가능성을 무시한다면, 백령도와 연천에서는 1년에 1회 발생하였다고 결론지을 수 있다. 한편, 일본 개체군에 대한 연구에서는, 위도가 다른 지역 혹은 그 해의 기온 상황에 따라 발생 양상이 달라지고, 어떤 지역에서는 일부 개체들이 2세대를 경과할 수도 있다고 하였다(Hirai, 1988). 이 2화 기 성충들은 같은 세대 유충이 말령으로 발육되는 시기가 이른 경우 같은 해에 우화하는 개체들로 추정되었다(Naito, 1960). 1 화기 성충의 우화시기는 용화 전 말령 유충이 하면을 끝내는 시기와 관련 있는데, 하면 종료는 일장조건에 영향받는다고 발표되어 왔다(Ishitani, 1993;Yoshimura et al., 2021). 곤충의 휴면 속성들은 개체군 동태를 모델링하고 해충 관리 전략을 세우는 데 중요하다(Denlinger, 1991). 그러나 국내 콩나방 개체군들의 월동과 휴면에 관한 속성은 전혀 파악되지 않았기 때문에, 향후 관련 연구가 진행되어야 할 것이다.

    연천에 설치된 성페로몬 트랩에 다수로 유인된 Grapholitini sp.와 흰갈퀴애기잎말이나방 성충의 발생 양상을 별도로 분석하였다. Grapholitini sp.는 트랩에 처음 포획되었을 때 형태상 콩나방으로 의심했던 종이기도 하다. 7월 중순과 8월 초에 걸쳐 발생 피크를 형성한 이후 2020년에는 8월 중하순 적은 밀도를 보였고, 2021년은 발생이 관찰되지 않았다. 즉, 세대가 진전된다면 관찰될 수도 있는 밀도 증가하는 현상은 보이지 않았다. 트랩이 설치되지 않아 발생 여부가 판단되지 않았던 5~6월에도 실제 발생이 없었다면, 연중 1 혹은 2회의 발생도 의심될 수 있다. 흰갈퀴애기잎말이나방은 아시아와 유럽에 분포하는 곤충이다. 국내 성충 표본 기록으로는 5월부터 9월 사이에 발견되었고, 기주식 물로는 쑥속(genus Artemisia)(국화과) 식물들이 알려져 있다 (Byun et al., 1998). 본 연구에서 관찰된 발생 시기는 최대 7월 하순부터 9월 하순 사이로 앞의 문헌에서 성충 채집 기간 안에 포함되어 있다. 표본 기록을 참고하면 이 곤충의 발생기간은 5개 월에 걸쳐 있으므로 연중 2세대 이상이 진행될 것으로 짐작된다.

    이상으로 국내에서 콩나방 성페로몬 트랩을 처음 운용하면서 분석한 자료를 정리하였다. 본 연구의 트랩으로 콩나방 성충 발생을 탐지할 수 있으나, 종특이성이 부족하다고 판단되었다. 따라서 이 종의 성페로몬에 대해서는 향후 화합물 동정부터 다시 자세히 연구되어야 할 것으로 생각된다. 연중 발생 세대수에 관해서는 본 연구의 자료만으로는 해당 지역에서는 성충이 연 중 1회 발생하는 것으로 판단되었다.

    마지막으로, 본 연구에서 콩나방으로 동정된 M과 S집단에 대해서, 두 집단 사이에 COX1 유전자 염기서열 유전거리는 평균 3.5%로, 나비목 곤충 종에서 종간 유전거리 최소 한계값을 2%로 규정했던 연구의 예(Hajibabaei et al., 2006;Zahiri et al., 2014)를 고려하면, 콩나방 두 집단은 서로 다른 종일 수도 있다는 의심이 제기될 수 있다. 이와 유사한 예로, 동소동속종인 팥나방과 어리팥나방은 COX1 유전자 염기서열 사이의 유전거리가 4.1~4.6%인 근연종이다. 두 종 사이의 비교 연구로 국내에서는 뒤늦게 종이 서로 구분되어 형태와 성페로몬, 기주식물에서 종간 유사점과 차이점이 발견되었고, 생식격리도 확인되었다 (Byun et al., 2005;Cho et al., 2007;Yum, 2010;Jung et al., 2019;Jung et al., 2022). 다른 예로는, 장미과(Rosaceae) 과실나무에서 과실 해충으로 동소동속종이면서 애기잎말이나방족인 복숭아순나방(Grapholita molesta)과 복숭아순나방붙이(G. dimorpha) 도 서로 다른 두 종으로 분류된 이후 먹이식물의 차이, 성페로몬 조성에서의 차이가 발견되었다(Jung et al., 2013;Jung et al., 2014;Yang et al., 2016). 따라서, 콩나방의 두 유전계통 집단도 형태나 기주식물 범위에 차이가 있는지, 또 서로 교잡이 가능한 지 검증하는 것이 필요하다. 이런 과정을 통해 콩 해충으로서 두 집단의 역할을 정확하게 평가할 수 있고, 그에 대처할 수 있는 관리 전략을 구사할 수 있을 것이다.

    Acknowledgements

    본 연구는 농촌진흥청 연구과제(RS-2020-RD009253)를 수행하는 과정에서 얻은 결과를 바탕으로 작성되었다.

    Statements for Authorship Position & Contribution

    • Kim, E.Y.: National Institute of Crop and Food Science, Researcher; Conducted adult monitoring and nucleotide sequencing, and edited manuscript

    • Seo, B.Y.: National Institute of Agricultural Sciences, Researcher; Conducted nucleotide sequencing, and edited manuscript

    • Jung, J.K.: National Institute of Crop and Food Science, Researcher; Designed the research, conducted experiments, analyzed data, and wrote and edited manuscript

    All authors read and approved the manuscript.

    Figure

    KJAE-64-4-303_F1.jpg

    Neighbor-joining tree based on 77 partial nucleotide sequences (658 bp) of the cytochrome c oxidase 1 gene from Tortricidae species caught in sex pheromone traps for Leguminivora glycinivorella installed in Baengnyeong and Yeoncheon, 2020, 2021. Bootstrap estimation (1,500 replicates) was conducted using the Tamura-Nei model in MEGA12 (Kumar et al., 2024). Numbers above the branch bars indicate bootstrap confidence values (%).

    KJAE-64-4-303_F2.jpg

    Neighbor-joining tree based on 215 (29 from this study and 186 accessions from others in GenBank) partial nucleotide sequences (657 bp) of the cytochrome c oxidase 1 gene in Leguminivora glycinivorella. Bootstrap estimation (1,500 replicates) was conducted using the Tamura 3-parameter model in MEGA12 (Kumar et al., 2024). The numbers above and below the branch bars indicate bootstrap confidence (%) and genetic distance (%), respectively.

    KJAE-64-4-303_F3.jpg

    Occurrence patterns of Leguminivora glycinivorella adults detected in the sex pheromone traps for capturing its own species during the trap installation periods in Baengnyeong (A, B) and Yeoncheon (C, D) in 2020 and 2021. Adults of the L. glycinivorella S group (blue dashed line) were found in Yeoncheon in 2021 (D), whereas those of the M group (black solid line) were found in both areas over the two years.

    KJAE-64-4-303_F4.jpg

    Occurrence patterns of two non-target tortricid species, Grapholitini sp. (A, B) and Epiblema foenella (C, D) adults, detected in the sex pheromone traps for capturing Leguminivora glycinivorella during the trap installation periods in Yeoncheon in 2020 and 2021.

    Table

    Number of species identified based on nucleotide sequences of the cytochrome c oxidase 1 gene in lepidopterous male adults caught in the sex pheromone traps for the soybean pod borer, Leguminivora glycinivorella, installed in Baengnyeong and Yeoncheon, 2020 and 2021

    1)Letters in parentheses denote arbitrarily assigned codes used to distinguish different species or groups within the same taxon.
    2)BLAST test results obtained from GenBank database on April 25, 2025.
    3)Number of accessions of the identified species/the number of all accessions in GenBank showing higher than the corresponding similarity.
    4)Numbers in parentheses indicate the total number of insect species caught in the trap.
    5)Accessions deposited to GenBank from the sequences of this study: (1) PV605740~PV605765; (2) PV605766, PV605767; (3) PV608447~PV608452; (4) PV608031~PV608040; (5) PV612830; (6) PV612831: (7) PV612832; (8) PV612833; (9) PV612834; (10) PV612835; (11) PV612836; (12) PV612837, PV612838; (13) PV610841; (14) PV610842, PV610843; (15) PV610844; (16) PV610845; (17) PV610846, PV610847; (18) PV611465: (19) PV611466: (20) PV611467, PV611468; (21) PV611469; (22) PV611327; (23) PV611329; (24) PV611330; (25) PV611331; (26) PV611502; (27) PV611503; (28) PV611504; (29) PV611506; (30) PV611507, PV611508; (31) PV611519; (32) PV611520; (33) PV611509, PV611510 (34) PV611511, PV611512; (35) PV611513; (36) PV611522~PV611524; (37) PV611521; (38) PV611525; (39) PV611526; (40) PV611527.

    Genetic distances (%) within and between different groups of partial nucleotide sequences of the cytochrome c oxidase 1 gene from Leguminivora glycinivorella identified in this study and GenBank

    *The pair-wise distances were estimated using the Tamura 3-parameter model with 1,500 bootstrapping in MEGA12 (Kumar et al., 2024).

    Reference

    1. Byun, B.K., Bae, Y.S., Park, K.T., 1998. Illustrated catalogue of Tortricidae in Korea (Lepidoptera). Insects of Korea, 2. Korea Research Institute of Bioscience and Biotechnology & Center for Insect Systematics, Chuncheon, South Korea.
    2. Byun, B-.K., Park, K-.T., Park, Y-.M., 2005. Review of the genus Matsumuraeses Issiki (Lepidoptera, Tortricidae) with discovery of M. falcana (Walsingham) in Korea. J. Asia-Pac. Entomol. 8, 117- 122.
    3. CABI website, N.D. Leguminivora glycinivorella (soybean pod borer). https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.1079/cabicompendium.29902. (accessed on 22 April, 2025).
    4. Cheng, Y., Han, L.-L., Yu, H.-C., Wang, H., Yang, X., Wang, K.-Q., Zhang, W.-L., Zhao, K.-J., 2016. Using sex pheromones in combination with Trichogramma spp. and a chemical insecticide to control the soybean pod borer, Leguminivora glycinivorella (Mats.) Obraztsov. Chin. J. Appl. Entomol. 53, 752-758.
    5. Cho, J.R., Choi, K.S., Jung, J.K., Park, J.H., Seo, B.Y., 2007. Development of sex pheromone trap for monitoring Matsumuraeses falcana (Walshingham) (Lepidoptera: Tortricidae). J. Asia-Pac. Entomol. 10, 345-349.
    6. Choi, K.M., Ahn, J.Y., 1972. Experiments on the life cycle and control of soybean insect pests. Res. Rep., Inst. Plant Environ., Rural Dev. Admin. 1971-2, 1513-1519. (Korean title translated)
    7. Choi, K.M., Ahn, J.Y., Lee, B.I., 1973. Studies on ecology and control of soybean insect pests. Res. Rep., Inst. Plant Environ., Rural Dev. Admin. 1972-2, 188-214. (Korean title translated)
    8. Choi, K.M., Hwang, C.Y., 1976. Survey on seasonal occurrence of insect pests and damage to soybean varieties according to soybean cultivation method. Res. Rep., Plant Environ. Inst., Rural Dev. Admin. 1975, 271-282. (Korean title translated)
    9. Chung, K.H., Lee, Y.I., Kwon, S.H., 1979. Studies on the soybean pod borer damage. Korean J. Pl. Prot. 18, 101-106.
    10. Denlinger, D.L., 1991. Relationships between cold hardiness and diapause. in: Lee, Jr., R.E., Denlinger, D.L. (Eds.), Insects at low temperature. Chapman & Hall, New York, pp. 174-198.
    11. El-Sayed, A.M., 2025. The Pherobase: database of pheromones and semiochemicals. http://www.pherobase.com (accessed on 25 April, 2025).
    12. GenBank website, N.D. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ (accessed on 1 May, 2025).
    13. Hajibabaei, M., Janzen, D.H., Burns, J.M., Hallwachs, W., Hebert, P.D.N., 2006. DNA barcodes distinguish species of tropical Lepidoptera. P. Natl. Acad. Sci. USA. 103, 968-971.
    14. Han, E.D., Shin, C.S., 1979. A study on control of the soybean pod borer. Res. Rep., Chungcheongbuk-do Rural Dev. Admin., 1978, 500-509. (Korean title translated)
    15. Hirai, K., 1988. Factors affecting changes in the occurrence period of adults of the soybean podborer, Leguminivora glycinivorella Matsumura (Lepidoptera: Tortricidae). Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 32, 192-197.
    16. Hu, D., Feng, J., Yang, X., Zhang, X., 2014. Field attractive activity of multi-component sex pheromone to Leguminivora glycinivorella male adults. Chin. J. Pestic. Sci. 16, 29-34.
    17. Hu, D.-H., He, J., Zhou, Y.-W., Feng, J.-T., Zhang, X., 2012. Synthesis and field evaluation of the sex pheromone analogues to soybean pod borer Leguminivora glycinivorella. Molecules. 17, 12140-12150.
    18. Hwang, C.Y., Lee, Y.B., Jung, G.W., 1980. Soybean varietal resistant tests against the soybean pod borer. Res. Rep., Agric. Sci. Inst., Rural, Dev. Admin. 1979, 437-453. (Korean title translated)
    19. Hwang, C.Y., Shim, J.Y., Lee, Y.B., Uhm, K.B., Choi, K.M., Hyun, J.S., 1979. Studies on the population dynamics of the soybean pod borer. Res. Rep., Agric. Sci. Inst., Rural Dev. Admin. 1978, 460-480. (Korean title translated)
    20. Hwang, C.Y., Uhm, K.B., Choi, K.M., Hyun, J.S., 1977. A study on soybean pests. Res. Rep., Crop Imp. Res. Cent., Rural Dev. Admin. 1976, 814-820. (Korean title translated)
    21. Im, H.K., Choi, C.S., 1989. Survey of soybean damage by the soybean pod borer. Res. Rep., Jeonnam Rural Dev. Sta. 1988, 124-124. (Korean title translated)
    22. Ishimoto, M., Iwata, D., 2018. Effects of the continuous cropping of soybean plants on the occurrence of soybean pod borer, Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae). Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 62, 239-247.
    23. Ishitani, M., 1993. Summer diapause of univoltine insects: Delia floralis and Leguminivora glycinivorella. in: Takeda, M., Tanaka, S. (Eds), Seasonal adaptation and diapause in insects. Bun-ichi Sogo Shuppan, Tokyo, pp. 82-91. (Japanese title translated)
    24. Jung, C.R., Jung, J.K., Kim, Y., 2013. Effects of different sex pheromone compositions and host plants on the mating behavior of two Grapholita species. J. Asia-Pac. Entomol. 16, 507-512.
    25. Jung, C.R., Kim, S.-H., Kim, Y., 2014. Enhancement of speciesspecific attraction by addition of a minor component of sex pheromone gland of Grapholita dimorpha. Korean J. Appl. Entomol. 53, 239-246.
    26. Jung, J.K., Kim, E.Y., Han, T., 2022. Co-occurrence of Matsumuraeses falcana and M. phaseoli (Lepidoptera: Tortricidae) in soybean fields, and polymorphism of cytochrome c oxidase subunit 1 gene nucleotide. Korean J. Appl. Entomol. 61, 641-649.
    27. Jung, J.K., Park, C.-G., Moon, J.-K., Kim, E.Y., Cho, J.R., Seo, B.Y., 2019. Interspecific hybridization between Matsumuraeses phaseoli and M. falcana (Lepidoptera: Tortricidae) and postzygotic reproductive isolation. Korean J. Appl. Entomol. 58, 305-311.
    28. Kashin, J., Kitsunezuka, K., Tsuji, H., Hatanaka, A., Abe, T., Ando, S., Machi, N., Saeki, K., 2010. Monitoring of soybean pod borer Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae) using pheromone trap in soybean fields. Ann. Rept. Plant Prot. North Japan. 61, 133-136.
    29. Kim, D.G., 2010. Development of pest control technology for establishing soybean GAP standards. Res. Rep., Gyeongggi-do Agric. Res. ＆ Ext. Ser. 2010, 512-517. (Korean title translated)
    30. Kim, I.T., Nam, S.M., 1977. Efficient control timing against the soybean pod borer in soybean fields. Res. Rep., Jeju Rural Dev. Sta. 1976, 231-240. (Korean title translated)
    31. Kobayashi, T., Oku, T., 1976. Studies on the distribution and abundance of the invertebrate soybean pests in Tohoku district, with special reference to the insect pests infesting the seeds. Bull. Tohoku Natl. Agric. Exp. Stn. 52, 49-106.
    32. Kumar, S., Stecher, G., Suleski, M., Sanderford, M., Sharma, S., Tamura, K., 2024. MEGA12: molecular evolutionary genetic analysis version 12 for adaptive and green computing. Mol. Biol. Evol. 12, msae263.
    33. Kuwayama S, 1928. Notes on Laspeyresia glycinivorella Matsumura, the soy bean pod borer. J. Coll. Agric., Hokkaido Imp. Univ. 19, 261-282.
    34. Kuzmin, A.A., Anisimov, N.S., Malashonok, A.A., 2020. Soybean moth Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae): harmfulness in the conditions of the south of the Amur region. IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 547, 012026.
    35. Lee, J.H., Kim, S.K., Lee, Y.S., Lee, E.S., Kim, D.G., 2008. Pest occurrence and control in soybean organic fields using rye. Res. Rep., Gyeongggi-do Agric. Res. ＆ Ext. Ser. 2007, 913-930. (Korean title translated)
    36. Lee, Y.I., Ahn, J.Y., Choi, K.M., 1971. Studies on distribution, damage, and control of insect pests to field crops. Res. Rep., Inst. Plant Environ., Rural Dev. Admin. 1970, 976-992. (Korean title translated)
    37. Matsumoto, S., Kurosawa, T., 1958. Notes on a new host-plant of the soy-bean pod borer, Grapholitha glycinivorella Matsumura. Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 2, 189-191.
    38. Naito, A., 1960. Seasonal occurrence of the soy bean pod borer, Grapholitha glycinivorella Matsumura, and the damage caused by it in Kanto district. Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 4, 77-82.
    39. Park, K.T., Hwang, C.Y., Choi, K.M., 1978. Lepidopterous insect pests on soybean. Korean J. Pl. Prot. 17, 1-5.
    40. RDA (Rural Dev. Admin.), 2020. Soybean pests: screening of damage by the soybean pod borer (Kim et al., Trans.). Res. Rep., The Model Agricultural Experiment Station, Japanese Colonial Government of Korea, 32-3, 285-290. (Original work published in 1937) (Korean title translated)
    41. Seo, B.Y., Park, C.G., Koh, Y-.H., Jung, J.K., Cho, J., Kang, C., 2017. ITS2 DNA sequence analysis for eight species of delphacid planthoppers and a loop-mediated isothermal amplification method for the brown planthopper-specific detection. Korean J. Appl. Entomol. 56, 377-385.
    42. Takeuchi, H., Endo, N., Yamamura, K., 2019. Estimation of dispersal distance of the soybean pod borer Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae) by mark-recapture experiments. Appl. Entomol. Zool. 54, 285-296.
    43. Vang, L.V., Ishitani, M., Komai, F., Yamamoto, M., Ando, T., 2006. Sex pheromone of the soybean podborer, Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae): identification and field evaluation. Appl. Entomol. Zool. 41, 507-513.
    44. Wakamura, S., 1985. Identification of sex-pheromone components of the podborer, Matsumuraeses falcana (Walshingham) (Lepidoptera: Tortricidae). Appl. Entomol. Zool. 20, 189-198.
    45. Wang, C., Liu, J., Song, F., Xin, B., Guo, S., Zhou, Z., Xu, J., Wang, Z., 1992. The chemical structure, EAG and field trapping effect of soybean podborer sex pheromone. Acta Phytophylacica Sin. 19, 331-335.
    46. Wang, H., Han, L., Xu, Z., Ye, L., Wang, L., Zhao, K., Wang, K., 2015. Absence of geographic population structure in the soybean pod borer Leguminivora glycinivorella (Tortricidae). J. Lepid. Soc. 69, 173-182.
    47. Wang, H., Xu, Z.-X., Han, L.-L., Wang, K.-Q., Zhao, K.-J., 2014. Analysis of the genetic diversity in geographic populations of Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Olethreutidae) from northeastern China based on mitochondrial DNA COI gene sequences. Acta Entom. Sin. 57, 1051-1060.
    48. Witzgall, P., Chambon, J.-P., Bengtsson, M., Unelius, C.R., Appelgren, M., Makranczy, G., Muraleedharan, N., Reed, D.W., Hellrigl, K., Buser, H.-R., Hallberg, E., Bergström, G., Tóth, H., Löfstedt, C., Löfqvist J., 1996. Sex pheromones and attractants in the Eucosmini and Grapholitini (Lepidoptera, Tortricidae). Chemoecology 7, 13-23.
    49. Yang, C.Y., Kim, D.H., Kim, H.H., Kang, T.J., Cho, Y.S., 2016. Distribution ratios of Grapholita molesta and G. dimorpha larvae in pest-damaged fruits of five Rosaceae fruit trees. Korean J. Appl. Entomol. 55, 313-317.
    50. Yang, M., Wang, Y., Dai, P., Feng, D., Hughes, A.C., Li, H., Zhang, A., 2024. Sympatric diversity pattern driven by the secondary contact of two deeply divergent lineages of the soybean pod borer Leguminivora glycinivorella. Integr. Zool. 00, 1-20.
    51. Yoshimura, H., Tabuchi, K., Uesugi, R., Takahashi, A., 2021. Effect of photoperiod on winter and summer diapause of the soybean pod borer Leguminivora glycinivorella (Lepidoptera: Tortricidae). J. Asia-Pac. Entomol. 24, 246-253.
    52. Yum, K.H., 2010. Identification of sex pheromone of the soybean podworm, Matsumuraeses phaseoli Matsumura (Lepidoptera: Tortricidae). MS Thesis, Chungnam Natl. Univ., Daejeon.
    53. Zahiri, R., Lafontaine, J.D., Schmidt, B.C., deWaard, J.R., Zakharov, E.V., Hebert, P.D.N., 2014. A transcontinental challenge - a test of DNA barcode performance for 1,541 species of Canadian Noctuoidea (Lepidoptera). PLoS ONE 9, e92797.

    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By