천공성 해충인 하늘소류는 재선충을 매개하는 종부터 각종 과수의 생목을 가해하여 고사하게 만들어 농가에 많은 피해를 입혀왔다(Haack, 2017). EC (유럽공동체)에서는 알락하늘소로 부터의 병해충 피해를 막기 위해 2008년 10월 31일부터 ‘유럽 공동체내 알락하늘소 유입과 확산방지를 위한 긴급조치에 대한 위원회 결정사항’을 통해 알락하늘소 분포 국가산 기주식물에 대한 긴급수입제한 조치를 실시하였다(European Commission, 2008). 특히 최근 3년간 알락하늘소(Anoplophora malasiaca = A.chinensis)는 2020년 국내 제주 감귤 농장을 시작으로 2023년에는 충청남도 천안시 성환읍 블루베리 재배단지에서 대량으로 발생하여 최근까지 많은 피해를 입히고 있으며, 서울특별시에는 벚나무사향하늘소, 제주에서는 팽나무, 종가시나무 등을 가해하는 외래 노랑비취하늘소(가칭)까지 발생하여 피해가 더욱 확산되는 실정이다(Kim, 2023).
알락하늘소는 딱정벌레목(Coleoptera) 하늘소과(Cerambycidae)로 분류되며 기주식물을 크게 가리지 않으며 낮에 섭식과 짝짓기를 하는 주행성 패턴을 보인다(Iwaizumi, 2016;Yasui, 2009). 국립농업과학원 식물병방제과의 조사자료(National Institute of Agricultural Sciences, Division of Plant Disease and Pest Control 2008)에 따르면 알락하늘소(Anoplophora malasiaca) 의 성충은 체장 30–35 mm로 광택이 있는 흑색이며, 앞 날개에는 15–16개의 흰 반점이 있다. 수컷의 촉각은 체장보다 훨씬 길고, 암컷은 다소 짧으며 촉각 마디의 기부는 회백색이다. 유충은 체장 44–47 mm의 납작한 원통형으로, 머리는 갈색이고 몸은 유백색이다. 보통 1년에 1세대를 경과하나, 2년 1세대인 경우도 보고된다. 성충은 노지 기준 6월 중순에서 7월 중순 사이에 우화하여 탈출 후 수관에서 수피나 잎을 후식하며 성숙하고, 약 8–12일 후 산란을 시작한다. 암컷은 지표 부근의 수피를 갉아 수피와 목질부 사이에 1개씩 산란하며, 하루 1–4개, 총 30–120개의 알을 낳는다. 알은 10–15일 후 부화하며, 유충은 처음에는 수피 아래를 식해하며 점차 목질부 내부로 파고들어 상방으로 먹어 올라간다. 유충이 배출하는 톱밥으로 피해 부위를 쉽게 확인할 수 있다. 노숙 유충 상태로 월동하며, 이듬해 5월 갱도 끝에서 번데기가 되고, 번데기 기간은 약 20–30일이다. 기주식물은 뽕나무, 버드나무, 귤나무, 은단풍, 오리나무, 블루베리 등 광식성으로 알려져 있다(Gangwon Agricultural Research and Extension Services, 2023). 방제방법으로는 철사를 이용한 물리적 가해, 유기제 분사, 기저부 페인트 도포 등의 방법이 알려져 있고 2023년 페로몬을 이용한 유인 트랩이 개발되었다. 하지만 유충은 나무 속에서 활동하기 때문에 위 방법들로 방제하기가 쉽지 않다. 이에 하늘소류의 생물학적 방제를 위해 알락하 늘소의 인공사육 시 산란목, 먹이원, 월동조건을 통해 증식 방법에 대한 연구가 필요할 것으로 사료된다. Lim (2024)은 인공먹이를 이용한 빠른 알락하늘소 사육방법이 있지만 빨리 성충이 되는 만큼 머리덮개가 작고 폐사율이 높아 이를 보완하기 위해서는 완전 인공먹이원에 의존하기보다는 천연먹이와 인공먹이의 장점을 살려 섞어먹이는 먹이원 개발이 필요할 것으로 사료된다. 또한 알락하늘소는 휴면자극이 유전적으로 고정되어있는 필수휴면(Obligatory diapause)을 하는 곤충으로 휴면자극도 필요한 실정이다. 이에 하늘소류의 생물학적 방제를 위해 알락 하늘소의 인공사육 시 산란목, 먹이원, 월동조건을 통해 증식 방법에 대한 연구가 요구된다.
본 연구는 알락하늘소의 인공사육 체계 확립을 목적으로 수행되었으며, 인공사육 환경에서의 생활사를 구명하고, 유충의 생육에 적합한 인공먹이원을 탐색하였다. 또한, 산란 효율을 높이기 위한 선호 산란목의 종류와 직경 조건을 구명하고, 효율적인 세대유지를 위한 휴면타파 조건을 구명함으로써 향후 안정적인 사육 기반 마련과 생물학적 방제 연구에 기초자료를 제공하고자 하였다.
재료 및 방법
공시충과 사육조건
충청남도 천안시 소재 블루베리농가 시설하우스 내 2024년 6월 4~19일 사이에 대량 발생한 알락하늘소 성충 104(♂61, ♀ 43)개체를 채집하여 정확한 생활사 구명을 위해 이를 누대사육 하여 공시충으로 사용하였다. 공시충은 천장토출형 양압 항온 항습시설(DAC7-030UP-H, Dong Heung HI-RAC, Co, Ltd, Korea)에서 온도 26±1°C, 습도 50~60% 환경에서 사육하였으며 광주기는 공시충의 활동 시기인 여름 광주기와 유사하게 성충은 명(16h):암(8h)으로 알, 유충, 번데기는 암조건 환경으로 조성하였다. 성충 사육용기는 500×380×270 mm(W×D×H)를 곤충다해(충청남도 예산군)에서 구입하여 사용하였고 교미 확률을 높이기 위해 암컷 1마리와 수컷 2마리를 투입하였다. 나무의 기저부에 산란하는 성충의 산란량 향상을 위해 바닥에 원예용 상토(Baroker, Seoulbio Co., Ltd, Korea)를 5 cm 높이로 깔고 산란목 다섯 가지씩 세워서 설치하였다. 성충은 수분 섭취를 위해 하루 2회 물을 분무하였으며, 영양보충을 위해 곤충젤리를 영농조합법인 더듬이(충청남도 금산군)에서 구입하여 16 g씩 3일 간격으로 급이하였다. 유충은 100×15 mm (∅×H)의 원형용기를 대한과학(충청남도 천안시)에서 구입하여 동족 포식을 막기 위해 개별 사육하였다.
성충 산란목 직경별 산란량 비교
목하늘소아과(Lamiinae)의 알락하늘소 성충은 먹이를 섭취하지 않으면 생식기가 발달하지 않아 별도의 후식과정이 필요하기 때문에 우화한 개체들을 15°C에 2주 보관 후 일괄적으로 처리구별 각 산란목의 새순가지를 먹이로 급이하여 산란을 유도하였다(Keena and Biondi, 2021). 직경별 산란목 산란량 비교에 사용된 산란목은 충청남도농업기술원(충청남도 예산군)에서 15~16년생 블루베리가지를 하단부 기준 절단하여 사용하였다. 블루베리가지는 하단부 기준 직경 0.5, 1, 2, 4 cm, 길이 30 cm로 절단하여 선발하였다. 산란량 조사 시 채취한 알의 손상을 막고 수거한 산란목의 수분보존을 위해 지퍼백에 넣어 14일간 보호 후 수피를 벗겨 내부에 부화한 유충을 채취하여 암컷 폐사 시까지 1주 간격으로 산란목을 수거 및 교체하며 산란기간, 시기별 부화유충 수를 조사하였다.
유충 인공먹이원
유충 인공먹이원은 추후 생산비 절감을 위해 관행 누에의 인공사료와 Nardi et al. (2024)의 하늘소 유충 인공먹이원 제조방법을 참고하여 원료확보가 용이하면서 경제성이 높은 조성비율로 재구성하고 배합하여 먹이원을 제조하였다. 인공먹이원의 원료인 톱밥은 블루베리, 뽕나무, 참나무 톱밥을 이용하였다. 원료로 사용된 블루베리 톱밥은 고미블루베리연합회(충청남도 공주시)에서 12~17년생 블루베리 가지를, 뽕나무 톱밥은 충청남도농업기술원 산업곤충연구소(충청남도 공주시)에서 25~30년생 뽕나무 가지를 채취 후 분쇄하였고, 참나무 톱밥은 서천곤 충영농조합(충청남도 서천군)에서 구입하였다. 모든 톱밥은 균일한 입자 크기를 얻기 위해 10 mesh 채로 체질한 톱밥을 사용하였다. 뽕잎은 충청남도농업기술원 산업곤충연구소(충청남도 공주시)에서 채취하여 근적외선 열풍건조기(PS-5000A, Shinil Tech Co., Ltd, Korea)를 사용하여 55°C 48시간 건조 후 이를 다목적분쇄기(DSMP-370, Deoksan Co., Ltd., Korea)를 사용하여 분쇄 후 10 mesh 체로 체질하였다. Sorbic acid, Ascorbic acid, Cellulose, Sucrose, Agar, Glucose, 탈지대두 분말, 전분, 대두유, 무기염은 대한과학(충청남도 천안시)에서 구입하여 사용하였다. 배합 비율은 처리구별 톱밥이 53 %로 가장 높은데 이는 Favaro et al. (2017)과 Cai et al. (2016)의 실험 결과에서 적 정한 셀룰로오스 함량과 수분 유지력이 유충 발육에 중요한 역할을 한다는 점을 고려하였다. 뽕잎분말 16.3 %에 기존 누에 인공사료인 탈지대두 분말 9.75 %, Sucrose 1.1 %, Glucose 1.1 %, 전분 2 %, Cellulose 5.7 %, 대두유 0.4 %, 무기염 2.7 % Agar 2.1 %와 변질을 막기 위해 Sorbic acid 3 %, Ascorbic acid 2.8%, Citric acid 0.05% 비율로 배합한 후 멸균기(HB-506-6, Hanbaek Science Co., Ltd., Korea)에 온도 121°C 조건에서 15분간 멸균하여 식힌 후 냉장보관하며 유충에게 5일 간격으로 기존 먹이와 교체하는 방식으로 급이하였다. 배지는 마르면 이틀에 한 번 분무기로 수분을 공급하며 성장 기간과 크기변화를 측정하기 위해 월동 자극 없이 무휴면 상태에서 33주간 사육하며 매주 두폭과 탈피 횟수를 통한 령기 변화를 조사하였다.
성충 먹이원에 따른 수종별 산란량 비교
채란용 성충은 우화 후 15°C에서 2주간 보관한 개체를 사용하여 산란을 유도하였다. 각 처리구의 산란목 크기는 실내 사육 시험 결과 산란량이 가장 많은 하단부 기준 직경으로 선정하였다. 블루베리, 뽕나무, 참나무, 버드나무의 가지 크기는 각각 30 cm로 하였다. 각 처리구별로 시판 곤충젤리(Amazon Insect Jelly, Amazon Co., Seoul, Korea) 또는 수종별 새순을 급이하였으며 암컷 폐사 시까지 1주 간격으로 산란목을 수거 및 교체하며 산란기간, 시기별 부화유충 수를 조사하였다. 부화유충 수 조사 시 채취한 알의 손상을 막고 수거한 산란목의 수분보존을 위해 지퍼백에 넣어 성충 사육실 온도와 동일한 조건에서(26±1°C) 14 일간 처리 후 수피를 벗겨 내부에 부화한 유충을 조사하였다. 산란목으로 사용된 뽕나무 가지는 충청남도농업기술원 산업곤충연구소(충청남도 공주시)에서 채취하였으며, 참나무(상수리나무, Quercus acutissima)와 버드나무(왕버들, Salix chaenomeloides) 가지는 충청남도 공주시 우성면 야산에서 주인의 허락을 득한 뒤 채취하여 사용하였다.
유충 월동자극 조건
Keena (2005)과 Favaro et al. (2017)의 연구에 따르면, 알락 하늘소의 월동기간은 10°C에서 12주를 요구하는데 알락하늘소 유충은 번데기 용화를 위해 월동자극이 필요함을 시사한다. 이에 인공먹이원으로 사육한 유충은 종령에 가까워진 두폭 9 mm 이상의 개체를 선별하여 25°C 비휴면처리 대조구와 0, 5, 10°C 조건에서 각각 30, 60, 90, 120일 휴면 처리구로 나눠 생존율, 우화율, 유충기간을 조사하였다. 유충은 사육하던 100×15 mm (∅×H) 원형용기에 먹이원과 함께 각 조건별 인큐베이터(HB-302S-4, Hanbaek Science Co., Ltd., Korea)에서 보호하였다. 월동자극은 사육온도인 25°C에서 급격한 온도변화 충격을 막고 환경에 적응 시키기 위해 휴면유도는 일주일 5°C 씩 점진적으로 하강하였으며, 휴면타파 시에는 일주일 5°C 씩 점진적으로 상승시켰다. 단, Numata (2023), Hodek (1996), Denlinger (1972)은 생리학적 관점에서 온도변화에 의한 휴면 기간을 휴면 유도 및 휴면 타파 과정을 별도로 표기하였으나, 본 시험에서는 실내 사육 관점에서 휴면 기간에 포함하였다.
통계처리
측정한 모든 결과값은 평균 ± 표준오차(SE, n = 5)로 표시하였으며, 처리 간 평균의 차이는 일원분산분석(One-way ANOVA, SPSS Statistics 18.0; IBM Corp., 2010)을 이용하여 검정하였다. 유의한 차이가 있는 경우 Tukey의 HSD 다중검정법을 적용하여 평균 간 유의성을 구분하였으며, 유의수준은 p < 0.05로 설정하였다.
결과 및 고찰
성충 산란목 직경별 산란량 비교
블루베리 산란목에서의 산란은 가지 직경 처리구에 따라 뚜렷한 차이를 보였다(Table 1). 0.5 cm 처리구를 제외한 처리구에서는 산란 환경 조성 3주 후부터 산란이 시작되었으나, 0.5 cm 처리구에서는 8주차가 되어야 산란이 관찰되었다. 산란 활동은 0.5 cm와 1 cm 처리구에서 13주까지, 2 cm 처리구에서 11주까지, 4 cm 처리구에서는 8주까지 지속되었다. 산란 기간은 평균 8주(0.5 cm: 6주, 1 cm: 11주, 2 cm: 9주, 4 cm: 6주)였으며, 1 cm 처리구가 가장 긴 산란 기간을 나타냈다. 산란 활동의 최대치는 산란 환경 조성 후 6~8주 사이에 나타났으며 이후 점진적으로 감소하였다.
직경별 전체 산란 수는 0.5 cm 처리구 5.7개, 1 cm 처리구 17.1개, 2 cm 처리구 47.0개, 4 cm 처리구 8.2개로 나타났으며, 2 cm 직경 처리구에서 산란 수가 다른 처리구보다 2.7배 이상 많았다. 따라서 직경 2 cm의 블루베리 가지가 알락하늘소의 산란에 가장 적합한 조건으로 판단되었다. 이러한 결과는 암컷이 산란 시 기질의 직경 등 물리적 요인을 인식하여 산란 위치를 선택함을 시사한다. 유사하게 Anoplophora 속 및 기타 하늘소과(Cerambycidae)에서도 산란율이 기질의 물리적 특성과 밀접한 관련이 있음을 보고한 연구들이 있다(Neo et al. 2016;Hansen et al., 2015;Keena and Biondi, 2021). 이는 본 연구 결과와 일치한다. 특히 직경 2 cm는 성충이 가지를 잡고 고정하기 용이하며, 산란공 형성 과정에서 턱(Mandible)과 다리 구조가 효과적으로 작용하기에 적합한 굵기였을 가능성이 있다. 이러한 직경 특성은 일반적으로 수피 두께 및 목질부의 강도와도 관련이 있어, 성충이 산란공을 절개하기에 무리가 없으면서도 난 보호에 충분한 구조적 안정성을 제공했을 것으로 판단된다. 다만 본 연구에서는 성충의 형태적 특성과 기질 직경 간의 직접적인 기계적 적합성(그립력, 절개 용이성 등)을 실험적으로 검증하지는 않았기 때문에, 이러한 해석을 명확히 하기 위해서는 향후 직경별 산란 행동에 대한 추가 실험이 필요할 것으로 사료된다.
유충 인공먹이원 선발
수종별 인공 먹이원을 이용한 유충 사육 결과, 모든 처리구에서 월동 휴면 유도 시점까지 폐사 개체 없이 전 개체가 생존하였다. 유충의 두폭은 지속적으로 증가하여 최종 9.6~9.8 mm에 도 달하였으며, 특히 13주차까지 급격한 성장세를 보여 부화 직후 1~2령기 대비 약 3.7~3.9배 커지는 것으로 나타났다(Fig. 1). 부화 후 2주까지는 처리구간 두폭 차이가 거의 없었으나, 3주부터 14주까지는 참나무 처리구의 두폭이 다른 처리구 대비 약 1~11% 작게 나타났으며, 14주 이후에는 다시 유사한 수준으로 수렴하는 경향을 보였다.
또한 유충의 탈피는 33주 동안 모든 처리구에서 8.0~8.2회 진행되어 9~10령기로 조사되었다(Fig. 2). 이를 종합하면, 다양한 인공 먹이원이 모두 유충의 성장과 발육에 적합하며, 두폭 증가와 탈피 횟수에서 처리구 간 유의미한 차이가 없음을 확인할 수 있다. 이러한 결과는 알락하늘소가 특정 먹이원에 제한되지 않고 광범위한 먹이원을 활용할 수 있음을 시사하며, 유충 사육 및 인공 먹이원 선택 시에는 발육 효율이 유사하다는 점을 고려하여 경제성, 구입 용이성, 배합 편의성 등을 주요 기준으로 삼는 것이 바람직하다. 향후 연구에서는 배합비 변화가 성장과 생존에 미치는 영향, 비용 효율성 등 다양한 지표를 함께 평가하여 실용적인 사육 가이드라인을 마련할 필요가 있다.
이러한 결과는 또한 알락하늘소가 지역 내 새로운 기주 수종으로 확산할 위험이 높으며, 기주 범위가 넓어 피해 예찰 및 방제 시 다양한 수목 종류를 동시에 고려해야 함을 시사한다. 실제로 유럽식물보호기구(EPPO, 2020)는 사과나무, 배나무, 감귤류 등 주요 과수를 포함하여 약 26개 식물과(Family)에 속하는 수종을 가해하는 것으로 보고하였으며, 유럽식품안전청(EFSA, 2019)도 A. chinensis가 20여과 이상의 식물을 공격할 수 있는 고도의 다식성 해충으로, 과수, 조경수, 임목 등 다양한 식재 환경에서 발생 가능성이 높다고 평가하였다.
알락하늘소의 자연 생활사와 월동 유충의 크기를 고려할 때, 7월에 산란된 알이 부화하여 월동 유충 크기에 도달하고 월동휴면에 들어가는 시기는 10~11월로 예상된다. 따라서 13~14주차에 월동 자극을 제공하면 생활사 단축을 위한 용화 효율을 높일 수 있을 것으로 판단된다.
성충 먹이원에 따른 수종별 산란량 비교
곤충젤리를 급이한 처리구에서의 산란은 산란목 수종에 따라 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 3). 블루베리 산란목 처리구는 산란환경 조성 후 5주부터 6주까지 산란이 이루어졌으며, 평균 산란수는 0.8개로 매우 낮았다. 뽕나무 산란목 처리구는 4주부터 13주까지 산란이 지속되었으며, 평균 산란수는 16.6개로 나타나 다른 수종보다 현저히 높았다. 참나무 처리구는 6주부터 7주까지 산란하였으며 산란수는 2.4개, 버드나무 처리구는 3주부터 5주까지 산란하였으며 산란수는 3.7개로 조사되었다. 따라서 곤충젤리 급이 조건에서 뽕나무 산란목의 산란량은 다른 처리구에 비해 약 4.5~22배 높게 나타나 가장 적합한 산란목으로 판단되었다.
수종별 새순을 급이한 처리구에서도 유사한 경향이 관찰되었다(Fig. 3). 블루베리 산란목 처리구는 6주부터 10주까지 산란이 이루어졌으며 산란수는 5.7개, 뽕나무 산란목 처리구는 3주부터 13주까지 산란이 지속되었으며 산란수는 17개로 나타났다. 참나무 산란목 처리구는 3주부터 9주까지 산란이 이루어졌으며 산란수는 4.7개, 버드나무 산란목 처리구는 3주부터 11주까지 산란이 지속되었으며 산란수는 38개로 조사되었다. 새순 급이 처리구 중에서는 버드나무 산란목에서 산란수가 다른 처리구보다 2~13배 높아 산란에 가장 적합한 조건으로 판단되었다.
전반적으로 곤충젤리 급이 처리구보다 새순 급이 처리구의 산란량이 많았으며, 특히 버드나무 산란목 새순 급이 처리구가 38개로 산란량이 가장 많아 적합한 조건으로 사료된다. 이는 암컷이 산란기질을 평가할 때 기질의 수분함량, 표면 습도 및 휘발성 물질 등의 물리·화학적 자극에 반응하여 산란위치를 선택하는 행동특성과 관련된 것으로 추정된다. 실제로 A. glabripennis 성충은 촉각기관(hygroreceptor)을 통해 수분 증기 및 아세트산 등 다양한 휘발성 화합물을 감지할 수 있는 것으로 보고되었으며(Hall et al., 2019), 또한 하늘소과 곤충의 산란 및 성충 활동은 산란목의 수분함량과 목질 특성에 영향을 받는다는 연구 결과도 제시된 바 있다(Torres et al., 2023).
또한 Nao et al. (2016)은 알락하늘소 성충에게 여러 기주의 가지를 산란목으로 제공한 결과, 산란수에 차이가 있음을 보고하였으며, 본 시험에서도 블루베리 산란목 처리구는 두 처리 조건 모두에서 산란량이 저조하였다. 따라서 블루베리 가지는 알락하늘소의 산란목으로서 상대적으로 적합성이 낮은 것으로 판단된다.
유충 월동자극 조건
처리구별 월동자극 조건별 알에서 전용상태까지의 유충기간을 조사한 결과 25°C 무자극 사육조건은 번데기로 용화하지 못하고 모두 폐사하였다(Date was not shown). 이는 Keena et al. (2002) 및 Yasui et al. (1996)의 보고와 동일한 경향으로, Adachi (1994) 또한 알락하늘소 유충을 25~30°C에서 사육하여 생존율과 생활사 기간을 조사하였는데 월동 자극없이 항온조건에서 사육 시 25, 30°C 처리구에서 모든 유충이 폐사하였는데 이와 같은 결과로 나타났다. 이는 알락하늘소가 필수휴면형 곤충임을 시사한다. 0°C 30일 월동자극 처리구의 유충기간은 272일, 60일 처리구는 280일, 90일 처리구는 294일, 120일 처리구는 302일, 5°C 30일 월동자극 처리구의 유충기간은 227일, 60일 처리구는 223일, 90일 처리구는 255일, 120일 처리구는 269일, 10°C 30일 월동자극 처리구의 유충기간은 235일, 60일 처리구는 219일, 90일 처리구는 254일, 120일 처리구는 269일로 조사되었다(Table 2). Keena (2005)와 Favaro et al. (2017)는 월동기간을 10°C에서 12주를 권고하였는데 시험 결과 5°C 조건에서 30일 월동휴면 처리하는 것이 유충을 빨리 우화시키고 생활사를 단축하여 생산성을 높이는데 가장 효율적인 것으로 나타났다(Table 2). 또 무자극 사육 처리구를 제외한 모든 처리구에서 폐사개체는 없어 유충은 저온보관 시 0~10°C 조건에서 120일까지는 보호가 가능한 것으로 확인되었다.
알락하늘소 인공사육 생활사
야생에서의 알락하늘소는 늦여름에 부화한 개체는 2년까지 생활사를 가지는 것으로 알려져있지만 인공사육 시에는 알 7~ 15일, 유충 207일(5°C, 30일 점진적 월동휴면 및 타파), 번데기 12~16일, 성충 37~64일로 263~302일의 생활사를 가지는 것으로 나타났다(Fig. 4). 이는 자연 상태의 2년 1세대보다 현저히 단축된 기간으로, 인공사육 환경 조절이 세대 단축에 효과적임을 입증하였다(Keena and Richards 2021).












KSAE