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ISSN : 1225-0171(Print)
ISSN : 2287-545X(Online)
Korean Journal of Applied Entomology Vol.65 No.1 pp.11-22
DOI : https://doi.org/10.5656/KSAE.2025.10.0.033

Change in Diversity and Functional Traits of Ground-dwelling Insect Communities in the Afforested Area of Gwangneung Forest

Jeong-Min Kim, Hyun-Been Lee, Hangyeoul Kim1, Yong-Chan Cho2, Cheul Ho Lee3, Jongbin An*
Forest Biodiversity Conservation Research Division, Korea National Arboretum, Pocheon 11186, Korea
1Convergent Environment Division, Hwajeong Engineering Incorporated, Anyang 14059, Korea
2DMZ Forest Biological Resources Research Division, Korea National Arboretum, Yanggu 24564, Korea
3Department of Forest Sciences, Gyeongkuk National University, Andong 36729, Korea
*Corresponding author:ajb8825@korea.kr
July 16, 2025 October 10, 2025 December 23, 2025

Abstract


Ground-dwelling insect communities respond sensitively to environmental changes and serve as important biological indicators for understanding forest ecosystem changes. This study aimed to investigate how the diversity and functional traits of ground-dwelling insect communities change during the long-term ecological succession process in the afforested area of Gwangneung Forest. The survey was conducted in 2019, 2021, and 2023 using pitfall traps, and we analyzed community diversity and four functional traits of collected insects: food niche breadth, habitat type, size, and feeding type. A total of 1,442 individuals belonging to 6 orders, 27 families, and 94 species were collected. The results showed that abundance, Simpson index, Shannon diversity index, and evenness all increased significantly over the years. The dominant species varied annually: Synuchus arcuaticollis in 2019, Aphaenogaster japonica in 2021, and Adrisa magna in 2023. Regarding functional trait changes, food niche breadth and feeding type showed distinct variability, while size and habitat type exhibited gradual changes. Insect community structure showed distinct differences among years, and these changes were significantly correlated with soil exposure, woody debris, and understory vegetation coverage. This study confirmed that not only the structure but also the function of ground-dwelling insect communities have changed, and these changes are closely related to environmental factors. These results provide useful baseline data for monitoring ecological succession in forest restoration processes and establishing biodiversity conservation strategies.


Afforestation , Ground-dwelling insects , Biodiversity , Functional traits , Gwangneung Forest

광릉숲 조림지에서 지표성 곤충의 다양성 및 기능적 특성 변화

김정민, 이현빈, 김한결1, 조용찬2, 이철호3, 안종빈*
국립수목원 산림생물보전연구과
1(주)화정엔지니어링
2국립수목원 DMZ산림생물자원연구과
3국립경국대학교 산림과학과

초록


지표성 곤충 군집은 환경 변화에 민감하게 반응하여 산림 생태계 변화를 이해하는 중요한 생물학적 지표로 활용된다. 본 연구는 광릉숲 조림지 내 장기적인 생태적 천이 과정에서 지표성 곤충 군집의 다양성과 기능 형질이 어떻게 변화하는지 파악하고자 하였다. 조사는 2019년, 2021년, 2023년 총 3회에 걸쳐 함정 트랩을 이용하여 이루어졌으며, 채집된 곤충의 군집 다양성과 먹이생태지위, 서식지 유형, 크기, 섭식 유형 등 4개의 기능 형질을 분석하였다. 조사 결과, 총 6목 27과 94종 1,442개체가 채집되었으며, 연도가 지남에 따라 풍부도, 심슨 지수, 다양도 지수, 균등도가 모두 유의미하게 증가하였다. 우점종은 2019년 둥근칠납작먼지벌레(Synuchus arcuaticollis), 2021년 일본장다리개미(Aphaenogaster japonica), 2023년 장수땅노린재(Adrisa magna)로 매년 다르게 나타났다. 기능 형질 변화의 경우, 먹이생태지위와 섭식 유형은 뚜렷한 변동성을 보인 반면, 크기와 서식지 유형은 점진적인 변화를 보였다. 곤충 군집 구조는 연도에 따라 뚜렷한 차이를 보이며, 이러한 변화는 토양 노출도, 목질 잔해물, 하층식생 피도와 유의한 상관관계를 나타냈다. 본 연구를 통해 지표성 곤충 군집의 구조뿐만 아니라 기능 또한 변화하고 있음을 확인하였으며, 이러한 변화가 환경 요인과 밀접한 관련이 있음을 알 수 있었다. 이는 산림 복원 과정의 생태적 천이 모니터링과 생물다양성 보전 전략 수립에 유용한 기초 자료를 제공한다.


조림지 , 지표성 곤충 , 생물다양성 , 기능 형질 , 광릉숲

    생물다양성은 생태계의 건강성 및 안정성과 깊은 관련이 있으며, 생태계 기능과 서비스를 유지하는 데 매우 중요한 요소이다(Fichtner and Härdtle, 2021;Rathoure and Kumar, 2024). 산림 생태계는 풍부한 생물다양성을 보유하며, 복잡한 생물학적 상호작용과 환경요인들의 영향을 받아 지속적으로 변화하는 동적 시스템이다. 특히, 조림지는 인위적인 식재 이후 자연적인 천이 과정을 거치며 생태계 구조와 기능이 변화하는 독특한 생태계이다(Brockerhoff et al., 2008, 2017;Chazdon, 2008).

    산림 생태계 내 생물 군집 구조는 시간이 지남에 따라 지속적으로 변화한다. 이 변화는 자연적 요인이나 인간에 의한 교란 등 다양한 요인들에 의해 일어난다(Bunn et al., 2010;Kaarlejärvi et al., 2021). 이러한 생물 군집 구조의 변화는 산림 생태계의 기능 유지에 직접적인 영향을 미칠 수 있다(Perry and Herms, 2019). 따라서 생물 군집 구조의 시간적 변동에 관한 연구는 산림 생태계의 생태적 기능 유지와 생물다양성 관리에 필수적이다.

    곤충은 짧은 생활사, 높은 개체군 증가율, 그리고 서식지 변화에 대한 민감한 반응성으로 인해 환경 변화를 신속하게 반영할 수 있는 특성을 가지고 있다(Spiller et al., 2018;Ramola et al., 2024). 특히 지표성 곤충(Ground-dwelling insect)은 낙엽, 가지, 사체 등 유기물을 분해하여 토양 내 영양물질 순환에 기여할 뿐 아니라, 토양 구조를 개선하고 식물의 뿌리 발달 및 미생물 활동을 촉진한다. 또한 초식성 곤충을 포식함으로써 해충 개체군을 조절하고, 더 나아가 다른 포유류나 조류 등의 중요한 먹이원이 되어 먹이사슬 유지에 중추적 역할을 한다(Pearce and Venier, 2006;Verma et al., 2023;Tyagi et al., 2024).

    최근 생태학 연구에서는 단순한 종 다양성 분석을 넘어서 생물의 기능적 특성을 고려한 연구가 증가하고 있다(Frenette- Dussault et al., 2013;Dalzochio et al., 2020;Gallé et al., 2020). 기능 형질은 환경 조건에 따른 생물의 적응 전략을 반영하며, 생태계의 기능적 다양성과 안정성을 이해하는 데 중요한 역할을 한다(Díaz and Cabido, 2001;Peña et al., 2023;Palacio, 2024). 여러 형질들의 조합을 통해 생물종의 기능적 특성을 규명하는 것이 생태계의 기능을 이해하는 데 효과적이라는 것이 밝혀지고 있으며, 곤충의 경우 먹이생태지위, 서식지 유형, 체형, 섭식 유형 등의 기능 형질이 환경 변화에 따라 다르게 변화하여 생태계 기능의 변화를 직접적으로 반영한다(Dalzochio et al., 2020;de Bello et al., 2021).

    지표성 곤충이 산림 생태계에서 수행하는 중요한 생태적 기능과 이들의 기능 형질이 생태계 변화 모니터링에 유용하다는 점에도 불구하고, 기존 연구는 대부분 초기 단계의 조림지 또는 인위적인 관리가 이루어진 조림지를 대상으로 한 지표성 곤충의 단순한 종다양성 분석에 제한되어 있다. 인간의 개입이 중단된 자연적인 천이 과정 속에서 산림 내 곤충 군집이 어떻게 변화하는지에 대한 연구는 상대적으로 드물다(Jung et al., 2015;Komonen et al., 2015;Grodsky et al., 2018;Seibold et al., 2023). 본 연구에서는 한국 중부지역의 대표적인 온대 낙엽활엽 수림이자 유네스코 생물권보전지역인 광릉숲 내 조림지를 연구 대상지로 선정하였다. 해당 조림지는 임업시험림으로서 산림녹화 목적으로 도입수종의 시험 및 평가를 위해 다양한 수종이 조림되었으나, 현재는 인위적인 개입없이 자연적 천이가 진행되고 있다. 이러한 환경에서 지표성 곤충 군집의 다양성 및 기능 형질 변화를 조사하고, 군집 구조의 변화와 환경 요인 간의 관계를 분석하고자 하였다. 이는 산림 생태계 내에서 곤충 군집의 자연적인 시간적 변화 과정과 생태적 기능 변화를 이해하는 데 중요한 기초자료가 될 것이며, 산림의 생물다양성 관리와 장기적 생태계 복원을 위한 과학적 근거를 제공하고자 한다.

    재료 및 방법

    조사지역

    본 연구는 광릉숲 용암산 북서 사면에 위치한 2.04 ha 규모의 조림지를 대상으로 수행되었다. 해당 조림지는 1970년대에 리기다소나무, 방크스소나무, 잣나무 등이 식재되었고, 2012년까지 숲가꾸기 사업을 통해 관리되었다. 2012년 이후 현재까지 인위적인 개입 없이 조림 수종과 함께 유입된 신갈나무, 굴참나무, 졸참나무 등의 자생 수종이 함께 분포하며 성숙림으로의 회복 과정을 겪고 있는 조림지이다(Fig. 1A). 조사 지역은 연평균 기온 약 12.7°C, 연강수량 약 1,400 mm의 온대 중부 식생 기후에 속한다(Cho et al., 2007;2024).

    조사 기간 중 조림지의 변화 현황을 파악하기 위해 식생 특성을 확인하였고 그 결과, 조림 수종의 상대 중요치는 2019년 54.7%, 2023년 52%였으며, 자생 수종은 각각 45.3%, 48%로 나타났다(Fig. 1B). 각 조사구별 측정한 초본층의 종 수와 다양도 지수(H; Shannon and Weaver, 1949)는 연도 간 유의한 차이를 보이지 않았다(Fig. 1C; one-way Anova, Number of species, p = 0.342; H, p = 0.19). 해당 조림지는 교목층을 중심으로 점진적인 변동이 나타나면서 지속적으로 변화하고 있음을 확인하였다.

    조사 시기 및 방법

    조사 자료의 일관성과 반복 조사의 용이성을 확보하기 위해, 조림지 내에 20 × 20 m 크기의 고정 조사구를 설치하였다. 전체 51개 고정 조사구 중 20개를 선정하여 2019년, 2021년, 2023년에 걸쳐 총 3회 조사를 실시하였다. 지표성 곤충 조사는 각 조사 연도의 7~8월 사이에 1주간 1회씩 수행하였다. 이 시기는 많은 지표성 곤충의 활동이 활발한 시기로, 군집 구조를 파악하기에 적합하며 연도 간 비교를 위한 일관된 기준점을 제공한다. 지표성 곤충의 정량적 조사를 위해 함정트랩(pitfall trap)을 사용하였으며, 각 고정 조사구마다 1.5 m 간격으로 트랩 3개를 설치하였다(Niemelä et al., 1993;Spence and Niemelä, 1994). 트랩은 윗지름 7.8 cm, 깊이 10 cm의 플라스틱 컵을 사용하였고, 채집된 곤충의 보존을 위해 에틸렌글리콜을 보존액으로 사용하였다. 설치 기간 동안 빗물 및 낙엽 유입을 방지하기 위해 트랩 상단에 가림막을 설치하였으며, 1주 후 트랩을 수거하여 방형구별로 구분된 보관용기에 담아 보관하였다. 채집된 생물 중 곤충강(Insecta)에 속하는 개체만 선별하여 종 수준까지 동정하였으며, 동정이 어려운 경우에는 과(family) 또는 속(genus) 수준에서 ‘sp.’로 처리하였다.

    곤충 군집 변화에 영향을 줄 수 있는 비생물 및 생물학적 환경 요인은 곤충 조사 완료 후 서식지 교란을 최소화하면서 해당 연도의 환경 조건을 대표할 수 있는 9월에 연 1회 조사하였다. 하층 식생의 경우, 각 고정 조사구 내에 1 × 1 m 크기의 소형 방형구 5개를 설치하고, 이곳에서 토양 노출도, 목질 잔해물(잔가지), 암석 노출도, 낙엽층 피도, 출현 식물종 수 및 피도를 조사하였다. 출현 식물종 수를 제외한 각 조사구에 대한 값은 소형 방형구 5개의 평균값을 사용하였다. 상층 식생은 조사구 전체를 대상으로 흉고직경(DBH) 7 cm 이상 교목의 개체 수 및 흉고단 면적(basal area)을 측정하였다.

    분석방법

    모든 분석은 R 프로그램을 이용하여 수행하였다(ver. 4.5.1, R Development Core Team). 연도별 지표성 곤충 군집 구조를 파악하기 위해 vegan 패키지의 diversity 함수를 사용하여 심슨 지수(D, Simpson, 1949), 다양도 지수(H; Shannon and Weaver, 1949)를 산출하였고, 이를 바탕으로 풍부도(R; Margalef, 1958), 균등도(J; Pielou, 1966)를 계산하였다.

    연도에 따른 지표성 곤충 군집의 기능 변화를 파악하기 위해 동정한 개체들의 기능 형질(먹이생태지위(Food niche breadth), 서식지 유형(Habitat type), 크기(Size), 섭식 유형(Feeding type))을 조사하였다. 기능 형질의 정보는 국립생물자원관 한반도의 생물다양성 및 기타 도감과 논문을 참고하여 조사하였다. 종에 대한 정확한 정보가 없는 경우, 종이 속하는 속(genus) 또는 과(family)의 특징을 따랐다. 각 기능 형질마다 해당하는 유형을 파악하고 종마다 해당 코드를 부여하였다(Table 1). 곤충 군집 구조와 함께 기능 변화를 파악하기 위해 채집된 종의 개체수 및 부여된 기능 형질의 코드와 함께 FD 패키지의 functcomp 함수를 이용하여 군집 가중도 평균(Community-Weighted Means, CWMs)을 산출하였다.

    산출한 4개의 지수 및 군집 가중도 평균의 연도 간 차이를 분석하기 위해, 먼저 Shapiro-Wilk 검정과 Levene 검정을 통해 정 규성과 등분산성을 검토하였다. 검정 결과에 따라 one-way ANOVA, Welch's ANOVA, 또는 Kruskal-Wallis 검정을 선택하여 주 효과를 분석하였으며, 사후검정으로는 각각 Tukey HSD 검정, Games-Howell 검정, 그리고 FDR (False Discovery Rate) 보정을 적용한 Dunn 검정을 수행하였다.

    연도에 따른 군집의 유사성 또는 상이성을 확인하기 위해 종의 존재 유무 자료를 기반으로 vegan 패키지의 metaMDS 함수를 이용하여 비계량적 다차원 척도법(Non-metric Multidimensional Scaling; NMDS, with Bray-Curtis dissimilarity matrix) 분석을 실시하였다. 사후 검정을 위해 adonis2 함수를 이용하여 순열 다변량 분산분석(PERMANOVA, 999 permutations)을 수행하였으며 연도별 곤충 군집의 분산 정도를 확인하기 위해 betadisper 함수를 사용하였다. 연도에 따른 군집 구조에 영향을 미치는 비생물 및 생물학적 환경 요인을 파악하기 위해 envfit 함수를 이용하여 NMDS 결과와 환경 요인 간의 상관관계를 분석하였다.

    결과

    곤충 군집의 구조와 다양성 변화

    전체 조사 기간 동안 지표성 곤충은 1,442개체가 채집되었다. 채집된 곤충은 미동정 23종을 포함하여 6목 27과 94종으로 동정되었다. 2019년에 가장 많은 개체수가 채집되었으며, 2021년에 가장 많은 종수가 채집되었다(Table 2). 2021년에 벌목(62.3 %)이 가장 많은 비중을 차지하는 반면, 2019년과 2023년에는 딱정벌레목(82%, 32.6%)이 가장 많은 비중을 차지하였다(Fig. 2A). 2019년의 우점종은 둥근칠납작먼지벌레였으며, 전체의 64.8%를 차지하였다. 2021년에는 일본장다리개미(35.4%)가, 2023년에는 장수땅노린재(12.9%)가 우점하였다(Fig. 2B).

    연도에 따른 곤충 군집의 풍부도 지수(R; one-way ANOVA, F(2,57) = 7.371, p < 0.01), 심슨 지수(D; Kruskal-Wallis test, χ2(2) = 16.667, p < 0.001), 다양도 지수(H; Kruskal-Wallis test, χ2(2) = 13.504, p < 0.01), 균등도(J; Welch’s ANOVA, F(2,30.1) = 18.043, p < 0.001)는 유의미한 차이를 나타냈으며 증가하는 양상을 보였다(Fig. 3).

    곤충 군집의 기능 형질 변화

    먹이생태지위, 서식지 유형, 크기, 섭식 유형 4가지 곤충의 기능 형질은 연도별로 서로 다른 양상으로 변화하였다. 먹이생태지위의 군집가중도평균은 2019-2021년 기간 동안 감소했다가 2021년 이후 다시 증가하였다(Fig. 4A; Kruskal-Wallis test, χ2(2) = 22.575, p < 0.001). 서식지 유형과 크기의 군집가중도 평균은 연도에 따라 증가하는 양상을 보였다(Fig. 4B; Kruskal- Wallis test, χ2(2) = 6.9508, p < 0.05; Fig. 4C; one-way ANOVA, F(2,57) = 21.24, p < 0.001). 섭식 유형의 군집가중도평균은 먹이생태지위와 반대로 2019-2021년 기간에 증가했다가 2021–2023년 기간 동안 감소하였다(Fig. 4D; Kruskal-Wallis test, χ2 (2) = 31.913, p < 0.001).

    곤충 군집 구조의 변화와 비생물 및 생물학적 요인간의 관계

    시간에 따른 곤충 군집 구조는 NMDS 결과를 통해 다르게 배열되는 것을 볼 수 있다. NMDS 1축을 기준으로 2019년과 2021년 군집들은 왼편에, 2023년 군집들은 오른편에 위치한다. NMDS 2축을 기준으로는 2019년 군집들은 아래쪽에, 2021년 군집들은 위쪽에 위치하며 2023년 군집들은 그 중심에 위치하고 있는 것을 볼 수 있다. 각 연도의 곤충 군집들의 중심점은 시간의 흐름에 따라 2019년에서 2021년에는 위로, 2021년에서 2023년에는 오른쪽으로 이동하여 위치한다(Fig. 5A; Stress = 0.18). 곤충 군집 구조는 시간에 따라 유의미한 차이를 나타냈다 (Fig. 5A; PERMANOVA, F(2,57) = 12.53, R2 = 0.30538, p < 0.001). 각 연도별 분산을 확인한 결과, 시간이 지남에 따라 각 군집의 분산이 증가하는 것을 볼 수 있었다(Fig. 5B; Welch's ANOVA, F(2,34.5) = 7.0582, p < 0.01). NMDS 축과 환경인자 간의 상관관계 분석 결과, 토양 노출도(R2 = 0.1727, p < 0.01), 목질 잔해물(R2 = 0.2197, p < 0.001), 하층식생의 총피도(R2 = 0.1186, p < 0.05), 초본층 피도(R2 = 0.1102, p < 0.05)가 NMDS 축과 유의한 관련성을 보였다(Table 3).

    고찰

    본 연구는 광릉숲 조림지에서 3년에 걸친 조사를 통해 지표성 곤충 군집이 분류학적 및 기능적으로 역동적인 변화를 겪고 있음을 명확히 보여주었다. 이러한 결과는 조림지의 생태적 천이 과정에서 일어나는 생물 군집의 변화 양상을 이해하는 데 중요한 시사점을 제공한다.

    조사 기간 동안 관찰된 지표성 곤충 군집의 다양성 증가는 조림지 천이 과정의 전형적인 특징으로 해석할 수 있다. 풍부도, 심슨 지수, 다양도 지수, 균등도가 모두 유의하게 증가한 것은 시간이 지남에 따라 서식지의 이질성이 증가하고 다양한 생태적 지위가 형성되었음을 의미한다(Molnár et al., 2001;Balam- Ballote and León-Cortés, 2010;Antsiferov, 2016;Halamová, 2017). 특히 우점종의 변화는 생태계 구조 변화를 명확히 보여준다. 2019년에는 둥근칠납작먼지벌레(Synuchus arcuaticollis) 한 종이 전체 개체수의 64.8%를 차지할 정도로 극심하게 우점하고 있었다. 그러나 시간이 지나면서 이 종의 우점도가 급격히 감소하고, 일본장다리개미(Aphaenogaster japonica), 장수땅노린재(Adrisa magna) 등 다른 생활사를 가진 종들이 새로운 우점종으로 나타났다. 특정 종의 우점 현상이 완화되면서 군집 내 종 구성이 균일해지고 전체적인 다양성이 증가한 것으로 판단된다. 이러한 변화는 NMDS 분석에서 연도별 군집이 뚜렷하게 분리되는 결과로도 확인되었다. 이는 곤충 군집이 단순한 변동이 아닌, 뚜렷한 방향성을 가진 천이 과정을 겪고 있음을 의미한다(Thomas, 2023).

    기능 형질의 변화 분석에서는 각 형질들이 서로 다른 시간적 변화 패턴을 보였다. 크기와 서식지 유형의 군집가중도평균은 시간에 따라 점진적 증가 패턴을 나타냈으며, 먹이생태지위와 섭식 유형의 군집가중도평균은 비선형적인 변동성을 보였다. 크기의 경우 시간이 지남에 따라 군집 내에 대형 곤충의 비중이 증가하였다. 크기가 큰 곤충들의 비율 증가는 서식 환경의 안정화를 나타내는 지표로, 환경 조건이 개선됨에 따라 작은 크기의 종들에서 더 안정된 생태적 지위를 차지하는 대형 종들로 군집 구성이 변화하였음을 의미한다(Siemann et al., 1996;Chown and Gaston, 2010). 서식지 유형의 군집가중도평균 증가는 forest specialist에서 forest generalist으로의 전환이 점진적으로 진행되고 있음을 나타낸다. 이는 이미 정착한 forest specialist 중심 군집에서 다시 forest generalist의 비중이 증가하는 독특한 변화 양상이다. forest specialist는 서식지 단편화에 forest generalist 보다 훨씬 민감하게 반응하므로, 조사 기간 중 산림 내 틈 형성이나 환경변화가 forest generalist의 정착을 촉진했을 가능성이 있다(Bouget, 2005;Devictor et al., 2008;Sverdrup-Thygeson et al., 2017;Achury et al., 2023;Staab et al., 2023). 먹이생태지위 는 specialist의 비중이 2021년에 일시적으로 증가했다가 2023년에는 다시 감소하는 복합적인 변화를 나타냈다. 섭식 유형에서는 2019년-2021년 사이에 포식자 중심에서 초식 또는 잡식 곤충의 비중이 증가하는 경향을 보였고, 이후 2023년에는 다시 포식자나 분해자의 역할이 중요해지는 패턴을 나타냈다(Table 4). 이러한 먹이생태지위와 섭식 유형의 복잡한 변화는 천이 과정에서 나타나는 자원 가용성과 서식지 구조의 동적 변화를 반영하는 것으로 해석된다. 곤충 기능군들은 다양한 생태적 지위를 차지하고 있기 때문에 환경 변화에 서로 다른 반응을 보이며, 이로 인해 복잡한 변화 양상이 나타난다(Leidinger et al., 2019;Ruan et al., 2021;Song et al., 2023). 이는 조림지 천이 과정에서 곤충 군집이 단순한 구조적 변화를 넘어 복합적인 기능적 변화를 통해 환경에 적응하고 있음을 나타낸다.

    NMDS 축과 환경 요인 간의 상관 분석에서 토양 노출도, 목질 잔해물, 하층 식생 피도가 곤충 군집 구조와 유의한 관련이 있는 것으로 나타났다. 이는 지표면의 미세 환경 변화가 곤충 군집의 변화에 직접적인 영향을 미친다는 것을 보여준다. 특히 목질 잔해물의 중요성은 산림 관리에 있어 중요한 시사점을 제공한다. 목질 잔해물은 다양한 곤충들에게 서식지와 먹이원을 제공하며, 산림 생태계의 물질순환에 중요한 역할을 한다(Jia-bing et al., 2005;Ünal and Küçük, 2007;Giardina, 2019;Sullivan et al., 2021). 따라서 조림지 관리 시 목질 잔해물의 적절한 존치가 생물다양성 증진에 기여할 수 있을 것이다.

    시간이 지남에 따라 군집 내 분산(중심점으로부터의 거리)이 유의하게 증가하는 결과는 조사구들 간의 곤충 군집이 서로 더욱 이질적으로 변해가고 있음을 나타낸다. 이는 조림지가 균일하게 변화하는 것이 아닌 점차 다양한 미세서식지가 형성되면서 곤충 군집의 공간적 변이가 증가하고 있음을 의미한다. 이러한 공간적 이질성의 증가는 생태계 복원 과정에서 매우 긍정적인 신호로, 생태계의 회복력(resilience)과 안정성 증진에 기여할 수 있다(Palmer et al., 1997;Timpane-Padgham et al., 2017).

    본 연구는 광릉숲 조림지에서 지표성 곤충 군집의 시간적 변화와 환경 요인 간의 관계를 규명함으로써 조림지 천이 과정 이해에 기여하였으나, 몇 가지 방법론적 제약이 있다. 7-8월 집중 조사는 곤충 활동이 가장 활발한 시기의 군집 특성을 일관되게 비교할 수 있게 하였으나 계절적 변화를 포착하지는 못하였으며, 환경 조사 시점과의 시간차로 인해 환경-곤충 관계 해석에 일부 제약이 따랐다. 또한 토양 화학적 특성과 미세기후 요인을 포함하지 않아 곤충 군집 변화를 유도하는 환경적 메커니즘의 전체적 이해에는 한계가 있었다. 그러나 본 연구에서 확인된 지표면 구조 요인과 곤충 군집 간의 유의한 관계는 조림지 관리에 실질적 시사점을 제공하며, 향후 다계절 조사와 토양 및 미세기후 변수를 포함한 종합적 연구를 통해 조림지 생태계 복원 과정에 대한 이해를 더욱 심화할 수 있을 것이다.

    결론적으로, 본 연구는 광릉숲 조림지에서 지표성 곤충 군집이 시간에 따라 복잡하고 비선형적인 변화를 보이며, 환경 요인과 밀접한 관련이 있음을 확인하였다. 이러한 결과는 산림 복원 과정의 생태적 천이 모니터링과 생물다양성 보전 전략 수립에 유용한 기초 자료를 제공하며, 지속가능한 산림 관리 방안 수립에 기여할 수 있을 것이다.

    사사

    본 연구는 산림청 국립수목원 연구개발사업(KNA 1-2-32-18-3)의 지원으로 수행되었습니다.

    저자 직책 & 역할

    • 김정민:국립수목원 연구원; 데이터분석 및 원고작성

    • 이현빈:국립수목원 연구원; 자료분석

    • 김한결: 화정엔지니어링 책임연구원; 실험수행 및 자료분석

    • 조용찬:국립수목원 연구사; 실험설계 및 원고검토

    • 이철호:국립경국대학교 산림과학과 강사; 원고검토

    • 안종빈:국립수목원 연구사; 원고검토 및 교신

    모든 저자는 원고를 읽고 투고에 동의하였음.

    Figure

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    Study site characteristics of the afforested area in Gwangneung Forest. (A) Location and layout of the study plots. (B) Relative importance values of natural and plantation tree species characterizing the study site. (C) Herbaceous species diversity metrics (mean ± SE) across study years to provide environmental context (2019, n = 18; 2021, n = 20; 2023, n = 20).

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    Relative abundance of (A) order and (B) species in 2019, 2021, and 2023.

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    Temporal changes in the ground-dwelling insect community in the afforested area of Gwangneung Forest across 2019, 2021, and 2023 (n = 20 respectively); (A) Margalef index (R), (B) Simpson index (D), (C) Shannon diversity index (H), and (D) evenness index (J). All indices show significant differences across years (one-way ANOVA for R, F(2,57) = 7.371, p < 0.01; Kruskal–Wallis test for D, χ2(2) = 16.667, p < 0.001 and for H, χ2(2) = 13.504, p < 0.01; Welch’s ANOVA for J, F(2,30.1) = 18.043, p < 0.001). All boxes indicate first and third quartiles and the line in the middle indicates the median. Alphabet letters above the boxes (e.g., a, ab, b) indicate significant differences among years based on post-hoc comparisons (p < 0.05).

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    CWM (community-weighted means) values of functional traits in the afforested area of Gwangneung Forest across years (2019, 2021, 2023; n = 20 respectively); (A) Food niche breadth (Kruskal-Wallis test, χ2(2) = 22.575, p < 0.001), (B) Habitat type (Kruskal-Wallis test, χ2(2) = 6.9508, p < 0.05), (C) Size (one-way ANOVA, F(2,57) = 21.24, p < 0.001) and (D) Feeding type (Kruskal-Wallis test, χ2(2) = 31.913, p < 0.001). Error bars on line plots indicate standard errors. Alphabet letters above the boxes (e.g., a, b) indicate significant differences among years based on post-hoc comparisons (p < 0.05).

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    (A) Non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination analysis showing the dissimilarity among insect communities across years (2019, 2021, 2023; n = 20 respectively) based on presence-absence data of species using Bray–Curtis distance (Stress = 0.18006; PERMANOVA, F(2,57) = 12.53, R2 = 0.30538, p < 0.001). Small circles indicate the insect community of each replicate. Large circles indicate the centroid of insect communities for each year. (B) Boxplot illustrating the heteroscedasticity of insect communities based on the distance to their centroid for each year (2019, 2021, 2023; n = 20 respectively). Intra-group dispersion differs among the years (Welch's ANOVA, F(2,34.5) = 7.0582, p < 0.01). All boxes indicate first and third quartiles and the line in the middle indicates the median. Alphabet letters above the boxes (e.g., a, ab, b) indicate significant differences among years based on post-hoc comparisons (p < 0.05).

    Table

    Functional traits evaluated for the ground-dwelling insect community in the afforested area of Gwangneung Forest

    List of ground-dwelling insects collected using pitfall traps in 2019, 2021, and 2023 in the afforested area of Gwangneung Forest

    Correlations between NMDS ordination axes and environmental factors assessed using the envfit function with permutation tests (999 permutations). r² represents the proportion of variance in community structure explained by each environmental factor, and Pr(>r) indicates statistical significance based on permutation tests. *p < 0.05, **p < 0.01, ***p < 0.001

    Proportional composition (%) of functional trait categories in the ground-dwelling insect community across study years (2019, 2021, 2023) in the afforested area of Gwangneung Forest. Percentages are based on total individual abundance

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation Korean J. Appl. Entomol.
    Frequency Quarterly
    Doi Prefix 10.5656/KSAE
    Year of Launching 1962
    Publisher Korean Society of Applied Entomology
    Indexed/Tracked/Covered By