진딧물은 농작물에서 경제적으로 중요한 해충 중 하나로 전 세계적으로 약 4,000종이 있으며 그 중에서 100여종의 진딧물 이 피해를 주고 있다(Blackman and Eastop, 2017). 진딧물의 피 해는 기주식물의 체관액을 직접 흡즙하여 발생하는 1차 피해와 수많은 식물 바이러스를 매개하는 2차(간접) 피해를 유발한다. Pettersson et al. (2017)은 진딧물의 섭식 과정을 구침 삽입 및 타액 분비를 포함하는 “섭취 전 단계”와 체관부에서 즙액을 흡 수하는 “섭취단계”로 구분하였다. 섭식 과정에서 분비되는 타 액 단백질은 기주 식물의 방어 기작을 무력화하며, 지속적인 체 관액을 흡즙하여 잎말림, 왜화, 생장 지연 및 감로 배설에 따른 그을음병을 유발한다(Dedryver et al., 2010). 특히 진딧물이 매 개하는 275여 종의 바이러스(예; 곡류의 Barley yellow dwarf disease (BYDD)와 Barley yellow dwarf viruses (BYDV), Cereal yellow dwarf viruses (CYDV), 채소와 과일의 Cucumber mosaic virus (CMV), Turnip mosaic virus (TuMV), Potato virus Y (PVY), Lettuce mosaic virus (LMV) and Papaya ringspot virus (PRSV1))로 인한 작물 수량 감소 및 간접 피해는 직접적인 피해 를 상회할 만큼 치명적이다(D’Arcy, 1995; Griffiths et al., 1989; Stevens and Lacomme, 2017; Tomlinson, 1987). 진딧물은 벼 과 작물에서는 피해가 크지 않지만 온대지역의 주요 식량작물 인 옥수수, 감자, 원예작물인 사탕무, 토마토 등에 발생하는 45 종의 해충 중 25%가 진딧물인 것으로 나타났다(Dedryver et al., 2010). 또한 진딧물에 의한 직접적인 피해는 연평균 밀이 70만 톤, 감자 85만 톤, 사탕무 200만 톤의 손실을 가져오며(Wellings et al., 1989), 영국에서는 완두콩 8~16%, 밀 10~13%, 감자 5% 의 손실률을 가져왔다(Tatchell, 1989).
진딧물은 주로 무시충 상태로 작물을 가해하다가 서식 환경 이 악화될 경우 유시충을 형성하여 신속하게 분산하며, 단위생 식을 통해 단기간에 폭발적으로 개체수를 증식시키기 때문에 방제가 매우 어려운 해충이다. 현재 작물 진딧물 방제는 유기인 계, 카바메이트계, 피레트로이드계, 사이클로디엔계, 네오니코 티노이드계 등 화학적 살충제에 크게 의존하고 있으나(Guo et al., 2017), 목화진딧물(Aphis gossypii), 복숭아혹진딧물(Myzus persicae), Metopolophium dirhodum, Aphis fabae, 조팝나무진 딧물(A. spiraecola) 등 주요 진딧물에서 광범위한 살충제 약제 저항성이 보고되고 있다(Bass et al., 2014; Carletto et al., 2010; Choi et al., 2001; Edwards et al., 2008; Gong et al., 2021; Gul et al., 2025; Kang et al., 2024; Song et al., 1995). 이러한 저항성 개체군의 출현은 약제 오남용을 초래하여 방제 효율을 저하시 킬 뿐만 아니라, 환경 오염 및 천적 등 비표적 생물에 대한 악영 향을 가중시키는 치명적인 한계를 지니고 있다(Kaleem Ullah et al., 2023). 따라서 저항성 관리 및 환경 부담 완화를 동시에 충 족할 수 있는 지속 가능한 대안적 관리 방안의 모색이 시급하다.
이러한 배경에서 진딧물의 섭식 행동 자체를 교란하여 기주 정착을 방해하고, 흡즙을 차단함으로써 1차 피해와 바이러스 매 개 위험을 동시에 낮추려는 “섭식저해(antifeedant)” 전략이 주 목받고 있다(Li et al., 2019). 섭식저해 활성을 지닌 물질로는 플 로니카미드(flonicamid)와 같은 섭식저해형 살충제를 비롯하 여, 천연 화합물 및 렉틴과 같은 단백질성 방어물질 등이 알려져 있다(Golawska and Lukasik, 2012; Moreno-Osorio et al., 2008; Nachman et al., 1997; Quesada-Romero et al., 2017). 식물은 곤충의 섭식을 방어하기 위해 테르페노이드, 알칼로이드, 페놀류 등 다양한 2차 대사산물을 생산하여(Isman, 2002; Koul, 2008), 대표적으로 님나무(Azadirachta indica) 추출물인 아자디라크 틴(azadirachtin)은 광범위한 살충활성과 섭식 저해 활성을 나타 내면서도 천적에 대한 안정성이 높아 해충관리의 우수한 자원 으로 활용되고 있다(Kilani-Morakchi et al., 2021). 또한 폴리고 디알(polygodial)과 저분자 테르페노이드 성분인 주요 식물 정 유(라벤더, 페퍼민트 등) 역시 진딧물의 탐침 및 정착 행동을 억 제하며 강력한 기피 효과를 유발하는 것으로 보고되었다(Pickett et al., 1994; Powell et al., 1997; Sciortino et al., 2021). 복숭아 혹진딧물에 대해서는 장뇌(camphor), 세이지(sage), 석류, 여주 정유가 섭식을 위한 정착행동 방해와 섭식 장소를 찾는 시간을 연장시켜(Abualfia and Samara, 2021), 정유 및 식물추출물, 2 차 대사산물이 섭식저해 후보로 제시되어 있다.
진딧물의 기주 선택 및 섭식 행동은 기주 접촉, 구침 삽입 및 타액 분비 단계에서 미각과 후각 감각기관을 통한 화학물질 인 지 과정에 전적으로 의존한다(Jain and Tripathi, 1993; Powell et al., 2006). 섭식저해제는 이러한 감각 기관을 교란하여 불쾌 감이나 섭식 부적합 신호를 유발함으로써 비교적 저농도에서도 표적해충의 행동을 성공적으로 저해할 수 있다. 더욱이 천적에 대한 독성이 낮고, 유전적 저항성 발달 위험 및 환경 잔류 문제 가 적어(Jermy, 1990), 친환경 방제 수단으로서의 잠재력이 매 우 크다. 이에 본 고찰에서는 진딧물의 섭식을 저해하는 다양한 기원의 유효 물질군을 분류하고, 이들의 행동 저해 기작을 EPG 기반으로 심층 분석함으로써 진딧물 종합 관리를 위한 섭식저 해제의 구체적 활용 가능성을 제시하고자 하였다.
섭식저해에 대한 작용기작
진딧물에 대한 살충제, 2차 대사산물, 정유 등이 어떻게 작용 하여 섭식저해를 일으키는지에 대한 기작은 정확하게 밝혀진 바는 없지만, 대표적인 아자디라크틴 연구 등을 종합하면 크게 다음 4가지로 요약할 수 있다(Fig. 1).
감각기 교란(sensory disruption)
진딧물의 미각 및 화학 감각 수용체를 차단하여 식물의 당이 나 아미노산 등 영양 신호를 인지하지 못하게 하는 1차적 저해 기작이다. 이러한 기작은 나비목 곤충에서 심하게 나타나며 종 에 따라 0.1~10 ppm 수준에서의 아주 낮은 농도에서도 섭취를 차단할 수 있다(Mordue and Nisbet, 2000). 바로 이 섭식저해 효 과는 곤충 구강 부위의 화학 수용체 감각 반응과 높은 상관관계 를 보인다. 예를 들어 아자디라크틴은 곤충 구기(mouth part)의 화학수용체와 결합하여 섭식을 자극하는 당 수용체 세포의 발 화를 차단함으로써 기능적 기아와 죽음을 유도한다(Jennifer Mordue et al., 1998).
E2 단계 차단 및 기능성 기아 유발 (Blockage of E2 and functional starvation)
진딧물은 양분 흡즙을 위해 체관부에 도달하는 단계(E1)와 체 관부 흡즙 단계(E2)를 거친다. 섭식저해제는 E2 단계를 강력하 게 차단하여 단순한 섭식량을 줄이는 것을 넘어 생존과 번식에 치명적인 영향을 미친다. Nisbet et al. (1993)은 아자디라크틴이 복숭아혹진딧물의 식물체의 체관부 도달 시간을 지연시키고 탐 침 성공률을 낮추며, 결과적으로 지속적인 체관부 섭식을 차단하 여 “기능적 기아(functional starvation)”를 유발한다고 밝혔다.
정착 및 행동 억제 작용 (Behavioral inhibition and deterrence)
특정 화학적 냄새나 맛에 대해 거부 반응을 일으켜 기주에 대 한 정착을 방해하고 구침 삽입을 회피하는 기작이다. 진딧물은 기주식물에 착륙하기전(pre-landing) 공기중의 휘발성 화합물 을 감지하여 해당 식물이 적합한지 여부를 판단하며, 부적합 신 호 감지하여 착지를 회피하거나 즉시 이동하게 된다(Pickett et al., 1992). 목화진딧물 유시성충은 기주식물을 찾을 때 후각자 극에 이끌리는데, 박과기주 식물인 Cucurbita pepo는 기주로 활 용하지만 Lantana camara는 기피하는 행동을 보인다(Pospisil, 1972). 또한 Polygonum hydropiper에 있는 폴리고디알 1gL-1은 복숭아혹진딧물의 정착을 방해하고 산란도 되지 않았으며 바이 러스 감염도 감소시킨다(Gibson et al., 1982).
섭식 후 소화 흡수 방해(Post-ingestive disruption)
섭취된 물질이 중장 상피조직(midgut epithelium) 내벽을 물 리적으로 손상하거나 소화효소 활성 및 내분지 호르몬을 교란 하여 영양분 흡수를 방해하는, 2차 생리적 저해 작용이다. 진딧 물의 섭식 저해는 1차와 2차로 구분할 수 있다. 1차 저해는 구침 이 화합물을 감지하여 즉각적인 거부하는 반응이고(기작 1, 3 관련), 2차 저해는 섭식 후 체내에서 일어나는 생리적 저해이다. 아자디라크틴의 경우 구침 접촉에 의한 1차 적극 거부 반응을 유발할 뿐만 아니라, 섭취 후 소화세포 나 장내분비 세포 손상, 단백질 손상, 단백질 효소 활성 억제, 배 발생 이상 등을 초래하 는 강력한 “섭식 후 2차 섭식저해제(post-ingestive secondary antifeedant)”로 작용하여 약충의 생존율을 급격히 저하시킨다 (Luntz et al., 1996; Mordue and Nisbet, 2000). 이처럼 아치사 적 경로를 통해 먹이 섭취를 차단하고 생장을 억제하는 방제 기 술 개발은 지속 가능한 진딧물 종합 관리의 핵심이 될 것이다 (Singh et al., 2025).
진딧물의 섭식과 섭식 행동 평가
진딧물은 구침을 표피와 엽육 세포, 표피 세포와 엽육 세포 사 이로 관통하여 섭식할 부위를 탐색하고, 식물 표면에 구침을 접촉 하여 타액을 분비한 뒤 식물체 즙액을 섭취한다. 이 과정에서 식물 표면 및 조직 내 화학 물질은 진딧물의 섭식 적합성 판단에 핵심적 은 역할을 수행한다(Cho et al., 2011; Hashiba and Misawa, 1970). 진딧물의 섭식 행동을 정량, 정성적으로 분석하는 대표 적인 모니터링 방법은 전기침투그래프(electrical penetration graph; EPG)가 활용되며, 이는 구침 작용, 타액 분비, 즙액 섭취 과정을 전기적 파장으로 기록하는데(Fig. 2), 전기적 파장에 따 라 구침이 외부에 있는 np (non-probing), 기주 탐색 구침활동 (C: pathway phase), 구침 끝이 세포내부에 짧게 구멍을 뚫는 전 위강하(pd: potential drop), 목부 섭취(G: xylem ingestion), 구 침에서 타액 분비(E1: salivation), 체관부 즙액 섭취(E2: phloem sap ingestion)로 구분한다(Tjallingii, 1978; Walker et al., 2024). Tjallingii (2006)는 EPG 분석을 통해 진딧물이 체관에 구침을 꽂을 때 식물은 단백질 응고 반응이 시작되며, 이를 극복하기 위 해 진딧물이 두 단계에 걸쳐 타액을 분비함을 규명하였다. 일반 적으로 진딧물의 기주식물 선택 및 섭식 과정은 이륙 전 행동, 초기 접촉을 통한 표면 인지, 짧은 탐침(probing), 엽육 및 유조 직 탐색, 체관 천공 및 타액 분비, 체관 수용 및 지속적 섭취의 6 단계로 구분된다(Fig. 3)(Powell et al., 2006; Tjallingii, 1978). 한편 복숭아혹진딧물은 pectinase, phenol oxidase, peroxidase, gene (At3g42570, At5g67280, At1g60590) 등을 분비, 식물 세 포벽 분해와 체관 막힘을 방지하여 식물 방어 기작을 무력화하 는 것으로 보고되었다(Ali et al., 2025).
살충제
플로니카미드(flonicamid)는 진딧물(Joost et al., 2006)과 매 미충(Tariq et al., 2017)에 대해 타액분비와 섭식을 강력하게 억 제하는 살충제이다. Morita et al. (2007)는 EPG를 이용해 플로 니카미드에 노출된 진딧물의 구침 조직 침투가 억제되어 진딧 물의 기아 상태가 유발됨을 확인하였다. 매미목 곤충에 공통으 로 작용하는 이 약제는 수분 이동에 생리적 기작을 교란하여 과 도한 감로 분비를 유의미하게 억제한다. 또한 0.05 및 0.1 mg L-1 의 아치사농도(sublethal concentration) 처리 시 목화진딧물 성 충의 수명과 번식력을 유의하게 감소시켜 개체군 증식을 억제 하였다(Morita et al., 2007). 이와 유사하게 복숭아혹진딧물에 서도 아치사농도 (LC10 0.44 mg L-1, LC30 1.25 mg L-1)처리 시 1 령 약충의 발육기간이 무처리 5.7일보다 각각 5.9일과 6.1일로 연장되었으며, 고농도에서는(16 mg L-1 이상) 체관부 섭취 기간 이 단축되어 기아를 유발하였다(Cho et al., 2011). 목화진딧물 의 경우 아치사 농도(LC30 1.01 mg L-1)에서 무처리의 4.2일보 다 더 짧은 3.6일로 수명과 산자수가 감소하였으나, 고농도(3.35 mg L-1)에서는 체관부 섭취가 전면 억제되어 체중 감소와 기아 를 유발하였다(Koo et al., 2015).
안트라닐산 디아미드계(anthranilic diamide)로 침투이행성 살충제인 시안트란닐리프롤(cyantraniliprole)은 진딧물의 개체 수를 억제하고 바이러스 발생을 감소시킨다. 이를 처리한 고추 류 Capsicum annuum에서 복숭아혹진딧물(M. persicae)은 탐 색 소요시간, 체관 섭식 횟수, 천공 횟수는 처리 10일 후 감소하 였는데, 이는 약제가 시간이 지남에 따라 식물체에 고르게 분포 하며 농도가 상승한 결과로 해석된다(Jacobson and Kennedy, 2014). 다만 아치사농도(LC30) 수준에서 이미다클로프리드(imidacloprid) 는 약충 기간, 암컷 수명, 산란 전 기간, 평균 세대 기 간이 지연된 반면 시안트란닐리프롤은 차이가 없다고 하였다. 그러나 산란량과 총 생식률은 시안트란닐리프롤 처리에서 총 생식률을 다소 증가시켰다는 상반된 결과도 보고되어(Zeng et al., 2016), 약제별, 발육단계별 정밀한 영향 평가가 지속적으로 요구된다.
노린재목 해충에 선택적인 활성을 가진 피메트로진(Pymetrozine) 은 해충종합관리 프로그램에 널리 활용되고 있다(Senn et al., 1994). 국소처리(150 ng/mg 생체중)와 주사 투여(30 ng/mg) 시 복숭아혹진딧물과 목화진딧물의 초기 삽입 시간을 대조군 대비 대폭 지연시켰다. 국소처리에서 복숭아혹진딧물은 초기 침입시간이 280~300분(무처리 1.4분), 목화진딧물은 220분(무 처리 1.8분)으로 길어졌다. 식물체에 침투이행 된 상태에서 100 ppm 고농도 처리 시에서 1차 체관까지 가는 시간이 Aphis fabae 는 217분(무처리 20분), 목화진딧물은 149분(무처리 18분), Myzus euphobitae 141분(무처리 23분), 복숭아혹진딧물 1200 분 이상(무처리 15분)으로 무처리 보다 길었으며, 섭식이 영구 적으로 중단되었으며 구침의 재 삽입 또한 억제되었다(Harrewijn and Kayser, 1997). 이러한 결과는 피메트로진이 복숭아혹 진딧물의 세로토닌(serotonin)의 신호전달 경로 등 신경계에 작 용하여 섭식 행동을 교란하기 때문으로 추정된다(Kaufmann et al., 2004).
신규 살충제로 아피도피로펜(Afidopyropen)은 완두수염진 딧물(Acyrthosiphon pisum)의 섭식을 신속히 억제하고 방향 감 각 상실 및 탈수를 유발하여 높은 살충력을 나타낸다(Leichter et al., 2013). 이 약제는 콩진딧물(Aphis glycines)에는 다른 선택 성 살충제와 비슷한 독성을 보이고, 포식성 천적인 무당벌류, 무 당벌레 1종 Hippodamia convergens와 애꽃노린재 1종인 Orius insidiosus에는 독성이 없고, 기생성 면충좀벌 1종 Aphelinus certus에는 중간 정도의 독성을 보여 종합관리 자원으로도 활용 가능하였다(Koch et al., 2020). 또한 과수와 채소에서 2주 이상 의 잔류효과를 보이며, 목화진딧물에 대해 50 ppm으로 4회 엽 면 처리하면 진딧물 개체수 감소 및 soybean dwarf virus (SbDV) 전염을 27% 억제하는 효과를 입증하였다. 작용기작은 TRPV (Transient Receptor Potential Vanilloid) 채널의 과 활성화와 운동능력 상실에 의한 섭식불능, 탈수, 사망에 이른다고 추측되 었다(Horikoshi et al., 2022). 같은 Myzus 속의 진딧물 일지라도 약제에 대한 반응은 상이할 수 있다. 담배 니코틴에 적응한 M. nicotianae는 복숭아혹진딧물(M. persicae)에 비해 imidacloprid에 대한 감수성이 낮으며, 섭식 저해 및 감로 변화 반응은 미 비한 것으로 확인되었다(Nauen et al., 1998).
표적기반 접근 물질(Kir 채널억제, kinin 유사체)
진딧물의 potassium (Kir) 채널이 침샘 기능과 체관 섭식 조 절에 중요한 역할을 할 수 있다. 작물 조직에 진딧물이 탐색하고 섭식하는 것은 침샘(salivary gland)의 기능에 의해 이루어 진다. 주 침샘에서 분비되는 겔화 물질이 구침 삽입과 병원체 전파를 용이하게 한다(Nebreda et al., 2004). 최근 개발된 곤충 특이적 Kir 채널 저해제 VU041, VU730은 목화진딧물의 타액 분비를 유의하게 감소시키고 체관부 섭취를 방해하는 것으로 밝혀졌다 (Li et al., 2019). VU041과 VU730은 무처리 진딧물 87%가 체 관부에 침샘을 분비한 것에 비해 각각 1.8배와 3.5배 감소시켰 다. VU041과 VU730은 또한 진딧물의 침샘 분비활동을 3.3배 감소(무처리 50.1 um) 시켰으며, 탐침 행동을 변화시켜 체관액 섭취율이 각각 1.4배, 2.3배(무처리 84%) 감소되었다. 사망률은 1.8배와 2.1배(무처리 35%) 증가시키는 등 체관액 분비와 소화 를 거의 차단함을 밝혀 새로운 표적 기반 친유성 살충제로 개발 가능성을 시사하였다(O'Hara et al., 2023). 플로니카미드에 대 한 벼멸구(Nilaparvata lugens)의 섭식 저해 기작 역시 Kir1 채 널 억제로 밝혀진 바 있어(Ren et al., 2018), Kir채널은 해충의 타액선 기능과 섭식에 공통적 작용점이 될 수 있다.
곤충 키닌(kinin)은 이뇨작용, 소화효소 방출 조절 및 유충의 체중 증가 억제를 조절하는 다기능성 신경 펩타이드이다(Harshini et al., 2003; Hayes et al., 1989; Nachman et al., 2002; Seinsche et al., 2000). 신경펩타이드 수용체를 교란하는 유사 펩타이드는 귀뚜라미, 모기, 집파리 등에서 천연 키닌과 같은 과 도한 체액 분비 이상 및 탄수화물 분해효소 방출 억제로 소화 억 제를 유발한다고 알려져 있다(Nachman et al., 1997; Taneja- Bageshwar et al., 2009; Taneja‐Bageshwar et al., 2006). Smagghe et al. (2010)는 완두수염진딧물(Acyrthosiphon pisum)에 곤충 키닌 유사체인 K-Aib-1을 3일 동안 투여하여 LC50값이 0.063 nmol/ul이고 LT50값이 1.68일로 농약인 플로니카미드와 비슷한 수준의 섭식 저해 및 살충 활성을 나타냈다. 특히 파이로 키닌(pyrokinin) 유사체(PK-Oic-1, PK-dF-PEG 8 등)은 완두수 염진딧물(A. pisum)에 강력한 섭식 저해 효과와 감로 생산을 급 감시키고 1일째의 사망률을 높여 신경펩타이드 기반 물질이 새 로운 진딧물 방제 선도 물질로 잠재력이 있음을 입증하였다. 특 히 효과가 좋은 PK-Oic-1 (FT[Oic]RL-NH2)와 PK-dF-PEG8 [(P8)-YF[dF]PRL-NH2]의 살충활성이 LC50 0.042 nmol/μl, LT50 1.0일과 0.126 nmol/μL, 1.3일로 각각 나타났는데, 이는 서열을 변형한 키닌 유사체와 신경 펩타이드 기반 물질이 시판 살충제 와 유사한 효능을 보여 새로운 진딧물 방제의 선도 물질이 될 수 있음을 시사하였다(Nachman et al., 2012).
천연물 기반 섭식저해제
2차 대사 물질
식물은 초식 곤충으로부터 자신을 보호하기 위해 2차 대사산 물을 방어물질로 생산한다. 현재까지 테르펜(terpene), 알카로 이드(alkaloid), 플라보노이드(flavonoid) 등 5만종 이상의 2차 대사산물이 확인되었다. 이들은 곤충의 기피, 섭식 저해, 행동 변화 및 번식 저해을 유도하여 곤충의 생태에 직접적인 영향을 미친다(Alseekh and Fernie, 2023; Ukoroije and Otayor, 2020).
Farhan et al. (2024)은 진딧물에 기피효과를 나타내는 주요 2 차 대사산물로 cucurbitacin B, saponins, epigallocatechin gallate, tannic acid, phloridzin, daidzein, genistein, kaempferol, apigenin, naringin, rutin hydrate, gamalexin, glucosinolate, amygdalin, prunasin 등을 보고하였다.
천연화합물을 이용한 생물검정에서, Aznar-Fernandez et al. (2019)는 완두수염진딧물에 대해 1-hexadecanol, gliotoxin, cyclopaldic acid, seiridin의 높은 섭식저해 효과를 확인하였으며, 특히 seiridin이 합성 살충제를 대체할 잠재력이 크다고 평가하 였다. 플라보노이드는 곤충의 엑다이손(ecdysone) 수용체에 결 합하여 담배거세미나방(Spodoptera littoralis), 부전나비 일종 인 Polyommatus icarus, 배추좀나방(Plutella xylostella)에 대해 섭식행동을 조절하고 섭식을 저해한다(Knuttel and Fiedler, 2001; Morimoto et al., 2000; van Loon et al., 2002). Golawska and Lukasik (2012)은 완두수염진딧물에 플라보노이드인 루테올린 (luteolin)과 제니스테인(genistein)을 처리하고 EPG로 분석한 결과, 식물 표피세포, 액포, 엽상체 등에 존재하는 구침 탐침 시 간이 길어지고 타액 분비량과 섭식량 감소, 타액 분비 및 섭식 시작 시점 등이 지연됨을 확인하였다. 고농도의 루테올린(> 100 μg cm-3)과 제니스테인(> 1,000 μg cm-3)은 타액분비와 섭식을 완전히 억제시켰다. Aphis fabae의 경우, 루테올린은 초기 섭식 행동 시간과 활동에 소요되는 시간을 연장시키고 0.1%에서 타 액분비가 완전히 억제되었다. 목화진딧물에 대해 7가지 플라보 노이드(kaempferol, genistein, daidzein, naringenin, rutin, luteolin, apigenin)를 처리했을 때 정착행동 억제, 총 섭식시간과 섭 식활동 시간을 감소, 감로 배설량 및 번식률 감소가 확인되어 플 라보노이드가 천적에 안전하고 지속 가능한 해충 관리 수단이 될 수 있음을 제시하였다(Zhang et al., 2025). 홉(Humulus lupulus) 에서 추출한 플라보노이드인 xanthohumol, isoxanthohumo 과 chalcone과 chromene 유도체에 대해 복숭아혹진딧물에 대 한 섭식 억제효과는 아직까지 알려지지 않았다. Flavone의 C-7 위치에 아미노기를 추가하면 섭식활성이 증가하는데, 특히 isoxanthohumol, 7-methoxy-2,2-dimethylchroman-4-one, 7-aminoflavone, 4-ethyl-4'-methoxychalcone 등 4개의 활성이 가장 높 았다(Stompor et al., 2015).
페놀화합물 중에 탄닌도 역시 곤충에 섭식저해 효과를 가지 고 있다(Swain, 1979). 들박하(Mentha arvensis), 서양톱풀 (Achillea millefolium), 라벤더(Lavandula luisieri)와 도꼬마리 (Xanthium sibiricum) 추출물은 복숭아진딧물을 비롯한 여러 해충에 대한 살충 및 섭식저해 효과를 나타낸다(Akhtar et al., 2012; Julio et al., 2014; Zhou et al., 2009). 탄닌 성분인 엘라그 산(ellagic acid, ED50 15 ppm)과 n-decyl gallate (ED50 16 ppm) 이 보리두갈래진딧물(Schizaphis graminum)에 높은 섭식 저해 활성을 보였다(Jones and Klocke, 1987).
저분자 테르페노이드(terpenoid)의 화합물 또는 유도체는 진 딧물의 행동을 교란하여 섭식저해와 정착을 억제한다(Gabryś et al., 2015). 복숭아혹진딧물의 경우 특정 유도체들이 잎 체류 시간과 탐침 시간을 대폭(4배) 단축시켜 바이러스 전파율을 낮 추는 친환경 섭식저해제로서의 가능성을 입증하였다. 락톤유도 체(γ-,δ-lactone) 중에 iodolactones (5-(1-iodo-ethyl)-4.4- dimethyl-dihydro-furan-2-one, 5-iodo-4.4.6-trimethyl-tetrahydropyran- 2-one, 5-iodomethyl-4-isobutyl-5-isopropyl-dihydro-furan- 2-one)과 포화 lactones (4.4.6-Trimethyl-tetrahydro-pyran-2- one and 4-Isobutyl-5-isopropyl-5-methyl-dihydro-furan-2-one) 이 잎에 머무는 시간과 탐침 시간을 4배나 줄여 주고 탐침시간 이 2~5분 내외로 짧고 바이러스 전파율도 낮췄다(Gabrys et al., 2006). 디페르펜(diterpene)계열인 클레로단(clerodane)은 꿀풀 과(Labiatae) 마편초과(Verbenaceae) 식물에 풍부하며, 데칼린 고리(decalin ring) 구조 등이 섭식 저해에 중요한 역할을 한다 (Anderson et al., 1989; Gebbinck et al., 2002). 클로레단은 복 숭아혹진딧물에 대해 섭식저해 작용을 하지만 나방류의 섭식 억제력 보다는 낮은 것으로 평가되고 있다(Gebbinck et al., 2002). Blaney et al. (1988)은 Spodoptera spp.와 Heliothis armigera 에 대한 클로레단의 섭식저해 효과는 decalin ring과 furofuran side chain의 구조가 섭식저해에 중요한 효과를 보인다고 하였 다. 모노테르페노이드(monoterpenoid)인 풀레곤(pulegone)과 pulegone 유래 lactone 이성질체는 진딧물의 체관 접촉 시간을 지연시키고, 이후 체관 즙액 섭식 시간 감소, 지속적인 섭식을 하는 진딧물 비율을 감소시켰다(Dancewicz et al., 2008).
β-Damascone은 terpenoid계통으로 장미향을 연구하는 과 정에서 향수 물질 중 하나로 발견되었으며, 복숭아혹진딧물에 유인효과를 시험하여 본 결과 효과가 없었다. 그러나 화학적 변 형을 일으킨 β-Damascone 합성유도체는 진딧물의 섭식을 저 해하는데, 섭식 전 단계와 관련이 있어 미각 수용체에 영향을 준 다고 한다. 이들 유도체 중 β-damascone을 δ-bromo-γ-lactone 로 변환하였을 때 탐침활동이 번번이 중단되며 체관을 찾는데 실패하고 섭식시간이 단축되었다(Gabryś et al., 2015).
드리만(drimane) 계열의 세스퀴테르페노이드(sesquiterpenoid dialdehyde)인 폴리고디알(Polygodial), 바르부가날(waburganal), 무지가디알(muzigadial)은 진딧물 및 나방류에 강한 섭식 저해 활성을 보였다(Moreno-Osorio et al., 2008). 폴리고 디알은 마디풀과(Polygonaceae), 산사나무과(Canellaceae), 동 백나무과(Winteraceae)에서 검출되고, 진딧물을 비롯한 담배거 세미나방, S. exempta, 콜로라도감자잎벌레(Leptinotarsa decemlineata) 등에 섭식저해 효과를 보였다(Asakawa et al., 1988; Gols et al., 1996; Powell et al., 1993). Spodoptera 속의 나방류 에 대한 연구에서 섭식저해 작용은 free-SH기에 피롤(pyrrole) 형성과 마이클첨가(Michael addition) 그리고 드리만의 A 고리 (ring)에 반데르발스 상호작용(Van der Waals interaction)이 원 인이라고 알려져 있다(Jansen and De Groot, 2004). 진딧물은 더듬이의 감각기관으로 폴리고디알을 감지하여 기주식물에 대 해 음성 화학 주성(negative chemotaxis)을 띠며 기피한다 (Powell et al., 1995). 복숭아혹진딧물과 목화진딧물 약충에 대 한 기피 효과로 11가지의 드리만 물질로 시험하여 바르부가날 과 폴리고디알의 활성이 높아 선택적인 섭식 저해제가 될 수 있 을 것으로 보고하였다(Messchendorp et al., 1998). 폴리고디알 유도체에 대해 복숭아혹진딧물, 기장테두리진딧물(Rhopalosiphum padi)의 섭식 저해능력은 dialdehyde > ketoaldehyde > aldehydeacetal 순으로 나타난다고 하였다(Moreno-Osorio et al., 2008). Prota et al. (2014)는 폴리고디알의 복숭아혹진딧물 섭식저해 지수를 평가하여, 기피효과가 ED50 54 μg g-1로 피레 트린의 ED50 28 μg g-1과 비교하여 2배 정도 높지만, 휘발성이 낮고 작용 기작이 달라 대체제로 유용하다고 평가하였다.
국화과 식물에서 발견되는 sesquiterpene lactone 계열의 화 합물 중 단백질의 -SH기와 반응하여 생리적으로 또는 미각에서 교란을 주어 섭식을 억제한다. cacaloides와 eremophilanolides 는 복숭아혹진딧물에 대해, cacaloides가 정착률을 4.3배 기피 시키고(무처리 81%), 섭식저해 및 성장저해 효과를 보였다. 또 한 Cacalol 및 유도체가 다른 식물종에 대해 에너지대사(ATP합 성) 및 광합성 전달과정 교란 가능성을 보고하여 자기 방어 도구 로 활용될 수 있다고 하였다(Burgueño-Tapia et al., 2007). 국화 과 식물인 Dittrichia viscosa의 3가지 주성분의 유도체에서 기 장테두리진딧물에 대해 네롤리돌(nerolidol)인 9-hydroxynerolidol의 유도체3a번(EC50 8 μg/cm2), 28번(EC50 12 μg/cm2) 이, 복숭아혹진딧물에 대해서는 유도체 27번(EC50 10 μg/cm2), 28번(EC50 15 μg/cm2)이 섭식을 억제시켰다(Segura-Navarro et al., 2025). 반면 알칼로이드(Alkaloid계)인 pyrrolizidine, indolizidine, quinolizidine 유도체들 중에 완두수염진딧물에 대해 indolizidine alkaloid, castanospermine에 대해 높은 살충활성 을 보이지만 섭식저해 효과는 없었으며, 이들 물질이 체관부로 침투이행이 되지 않은 것이 원인이었다(Dreyer et al., 1985). 2 차 대사산물 중의 하나인 glucosinolate는 십자화과 식물에서 생 성되는 해충 방어물질이다. indol-3-ylmethylglucosinolate가 분 해되어 indole-3-carbinol로 되어 ascorbate, glutathione, cysteine 과 결합하여 diindolylmethylcysteines를 만드는데 이 물질이 복 숭아혹진딧물에 대해 섭식저해 효과가 있음을 보고하였다(Kim et al., 2008).
식물 추출물
님(Azadirachta indica) 추출물의 핵심 성분인 아자디라크틴 (azadirachtin)은 곤충의 섭식, 생장, 발육을 저해하고, 난자 구 조 손상, 탈피 억제하는 대표적 물질이다(Adeyemi, 2010; Kilani- Morakchi et al., 2021). Lowery and Isman (1993)는 식물추출 물인 님 종자 오일을 딸기에 발생하는 진딧물 Chaetosiphon fragaefolii에 처리하였을때 1, 3령 유충 및 성충에 대해 50%의 섭식저해 효과를 보였다. 하지만, 섭식활동 저해 원인은 여러가 지 복합 화합물의 작용으로서 아자디라크틴 단독은 아니며, 님 종자 오일의 섭식 저해 특성이 진딧물의 밀도 억제와 바이러스 방제에 크게 영향이 없었다. 그러나 양배추가루진딧물(Brevicoryne brassicae)의 신속한 식물 정착 억제를 위해서는 100~200 ppm의 고농도 아자디라크틴이 요구되며, 이는 살충이나 기피 보다는 섭식 저해 작용에 기인한다(Amongi, 2016). 님 잎의 hydroethanol 추출물을 1, 5, 10% 인공사료에 첨가하였을 때, 복숭아혹진딧물에 95% 이상의 살충률을 보였고, 0.1%에서 생 존율과 번식력이 감소하였다. EPG 분석 결과, 10% 님 잎 추출 물이 처리된 식물체에서 복숭아혹진딧물은 탐침 횟수가 40.6회 (무처리 46.9회), 탐침 기간 214.8초(무처리 303.4초) 감소, 초기 탐침 시작 시간 40.6초(무처리 12초) 증가, 체관에서 타액분비 기간이 9.9초(무처리 18.2초)와 섭취 기간 4.6초(무처리 30.9초) 이 유의하게 감소하여, 님 종자가 아닌 잎도 섭식저해제로서 진 딧물 방제 가능성을 확인한 바 있다(Déla et al., 2014). 님 종자 추출물이 수염진딧물류인 Macrosiphum rosae, 국화꼬마수염 진딧물(Macrosiphoniella sanbornii) 2령 유충에 대한 EC50은 각각 0.80%, 0.84%이며, 추출물의 도포 방식과 잎 표면 접촉에 따라 7배의 저해효과 차이가 난다. 야외 평가 결과, 님 종자가 생 장조절을 하는 생리적 독소로서 야외 EC50은 각각 0.88%, 0.96 %였다(Koul, 1999). 담배(Nicotiana clevelandii) 묘목뿌리에 azadirachtin을 100~1,000 ppm에 담가 침투이행 되게 한 후 복 숭아혹진딧물의 섭식 행동을 관찰하여, 300 ppm에서 비침투 (non-penetration) 비율이 21.4%(무처리 6.9%)로 증가, 탐침횟 수가 3.5회(무처리 2.4회) 증가, 체관부 섭식 비율이 51.4%(무 처리 68.5%)로 감소하여 아자디라크틴이 식물체로 이동한 후 체액에 도달하여 섭식의 조기 종료를 유도 할 수 있음을 제시하 였다(Nisbet et al., 1993).
남미 원산지인 천남성과의 식물인 Synandrospadix vermitoxicus의 에탄올과 헥산 추출물 모두 복숭아혹진딧물에 섭식저 해 효과를 보여 헥산 추출물에서 탐침 행동 감소가 컸으며 에탄 올추출물은 생존율에 영향을 미쳤다(López-Isasmendi et al., 2025). 쑥 종류인 Artemisia absinthium을 전통추출법과 초임계 추출법으로 추출하여 복숭아혹진딧물에 대한 섭식저해 효과는, 초임계추출이 90% 이상의 섭식저해 효과를 나타냈다(Martín et al., 2011). 이러한 결과는 추출공정이나 추출식물의 종류에 따라 활성 및 효능이 크게 달라질 수 있음을 의미한다.
식물 정유
식물 정유(essential oil) 또한 섭식저해제로 주목받고 있다. Wang et al. (2024)은 바질류인 Ocimum sanctum, Ocimum gratissimum, 바질(Ocimum basilicum), 초콜릿민트(Mentha piperita), 털박하(Mentha arvensis), 천수국(Tagetes erecta), 라벤더(Lavandula angustifolia) 등 7가지 식물의 정유가 목화진딧물(A. gossypii)의 체관 흡즙 지속 시간과 횟수, 타액분비 및 체관 섭식 에 소요되는 시간과 횟수를 유의하게 감소시킴을 EPG로 밝혔 다. 라벤더 정유 성분 중 trans- + cis-α-necrodyl acetate와 fenchon이 복숭아혹진딧물에 대해 60~70%의 우수한 섭식 저해 효 과를 보였다(González-Coloma et al., 2006). 유사한 방법으로 라벤더에서 초임계추출물이 복숭아혹진딧물에 섭식 저해 효과 를 보였다(Julio et al., 2014). 민트류인 Mentha longifolia의 정 유를 추출하여 아카시아진딧물(Aphis craccivora)에 대해 8 μl/ mL 농도에서 기피와 살충률이 각각 8.34, 80.66%이며, 유충기 간은 5.57일(무처리 8.4일), 성충 산란 전 기간은 0.6일(무처리 3 일), 산란기간 0.6일(무처리 16.2일), 성충수명 8.4일(무처리 27.6일)로 발육, 번식에 미치는 영향이 커, 새로운 생물 살충제 로서 가능성을 제시하였다. 혼용 시 상호작용도 중요한데, 라벤 더와 타임 정유에 이미다클로프리드를 혼합할 경우, 독성이 16- 20배 증가하는 상승(synergistic) 작용이 나타난 반면, 정유 간의 혼용은 조합에 따라 길항(antagonistic) 작용을 보일 수 있어 정 밀한 평가가 필요하다(Faraone et al., 2015). Aphis punicae에 대한 섭식저해는 아치사농도인 LC30에서 세이지(Salvia officinalis) 80.4%, S. rosmarinus 75.2%가 효과가 있었으나 초콜릿 민트, M. longifolia는 효과가 없어 정유 종류별 농도별로 차이 가 있었다(Sayed et al., 2022). Wróblewska-Kurdyk et al. (2022) 은 Geranylacetone과 nerylacetone은 식물 정유의 sesquiterpenoid로서, 이들과 에폭시 유도체를 가지고 복숭아혹진딧물의 행동을 EPG로 분석하여, 체관 단계 이전의 탐색시간은 3분 미 만으로 탐색이 표피 또는 엽육 외층에서 종료되어 섭식 전 기피 활성을 보였다. 또한 이들 물질이 처리된 잎에 정착하지 않아 섭 식 후 기피를 보인 것으로 보고하였다.
미생물 유래 2차 대사산물
내생균인 Trichoderma 속 균주는 식물병원균 방제뿐만 아니 라 곤충의 섭식 저해제로도 작용한다(Natsiopoulos et al., 2024). 월계수(Laurus sp.) 줄기에서 분리된 내생균 Trichoderma sp. EFI 671의 추출물에 포함된 유리지방산(oleic, linoleic, palmitic, stearic)은 복숭아혹진딧물의 섭식을 억제하는 것으로 보고되었 다(Kaushik et al., 2020). 지방산과 에스테르 화합물은 초식 동 물의 생장과 발육을 저해하며 항섭식제로 가능하다(Ishangulyyeva et al., 2016). 토마토에 공생하는 Trichoderma atroviride strain P1 균주는 감자수염진딧물(Macrosiphum euphorbiae) 생존율이 감소되는데, 이는 Trichoderma가 식물체에 방어기작 으로 생성하는 oryzacytatin에 의해 섭식저해 되기 때문이라고 한다(Coppola et al., 2019). 또한 진딧물의 곤충병원성 곰팡이 인 Pandora neoaphidis에 감염된 복숭아혹진딧물은 비탐침 횟 수 14.7회(무처리 0.65회), 탐침 횟수 144.2회(무처리 71.8회), 세포내 탐침 횟수 124.7회(무처리 66.2회)로 비정상적으로 급 증하여, 병원성 곰팡이 자체가 섭식 저해 역할을 할 가능성을 제 기하였다(Chen et al., 2018).
단백질성 방어물질
식물 렉틴(lectin)은 특정 탄수화물에 결합하는 비면역성 단 백질이다. 백합과 식물인 Snowdrop lectin (Galanthus nivalis, GNA (Galanthus nivalis agglutinin)) 유전자를 식물에 형질전 환시켜 당함량을 높임과 동시에 흡즙성 해충에 대한 저항성을 부여하는 연구가 활발하다. 형질전환 담배에서 목화진딧물 개 체수를 45~60% 감소하는 효과가 확인되었다(Zheng-Qiang et al., 2001). 감자에 발생하는 수염진딧물류인 Aulacorthum solani 에 대해 번식력은 65% 감소하지만 생존율은 10% 이하로 미미 하게 감소하였다(Down et al., 1996). GNA는 진딧물 섭식 시 곤 충 소화관 내막의 키틴(chitin)이나 중장 상피세포의 당단백질 에 결합하여 영양소의 소화 및 흡수를 물리적으로 차단하며, 이 는 궁극적으로 해충의 기아에 의한 사멸을 유발한다(He et al., 2022).
결론
진딧물의 기주식물 선택은 일차적인 표면 접촉 후 섭식 및 섭 식 후 생리적 변화에 따라 최종 결정된다. 기존의 진딧물 방제는 주로 개체수 사멸을 목적으로 하는 화학적 방제에 편중되어 왔 으나, 환경 오염 및 살충제 약제 저항성 문제로 천적 활용 및 식 물 추출물을 포함하는 해충종합관리(IPM) 도입이 점차 확대되 고 있다(Casas et al., 2025; Rutledge et al., 2004). 이제는 단순 히 진딧물의 밀도 억제에만 집중하는 전략에서 탈피해야 한다. 섭식 행동 자체를 교란하여 탐침과 체관부 수액 섭취를 선제적 으로 방해함으로써, 작물의 1차적인 직접적인 흡즙 피해와 바이 러스 매개에 의한 2차 피해를 동시에 차단하는 “섭식저해제 (antifeedant)”의 고도화가 절실한 시점이다. Koul (2016)이 제 안한 바와 같이, 우수한 섭식저해능을 확보하기 위해서는 단일 물질보다는 상호작용(상승 효과 등)을 고려한 혼합물 제형의 활 용이 유리하다. 특히, 나노 기술(nanotechnology)의 접목은 섭 식저해제의 분산성, 습윤성 및 표적 전달 효율을 극대화할 수 있 다(Kinley et al., 2021). 성공적인 나노 전달 전략을 위해서는 수 용성 분산 시스템 개발, 잎 표적 부착 기술,생체 이용률 향상, 그 리고 잔류물의 자연 분해 및 생물 안전성 확보 등이 선행되어야 한다(Melanie et al., 2022). 실리카 캡슐(SiliOrange)이 목화진 딧물의 생식능력을 유의하게 저해한 사례(Sciortino et al., 2021) 등은 인체와 환경에 안전한 나노 섭식저해제가 지속 가능한 해 충 방제제로 정착할 가능성을 시사한다.
결론적으로 진딧물은 높은 단위생식률, 유시충을 통한 신속 한 분산 능력을 지녀 방제 하기가 어려운 해충이다. 더욱이 진딧 물의 짧은 구침 천공 활동만으로도 비지속성(non-persistent)과 반지속성(semi-persistent plant viruses) 바이러스 전염 확률이 매우 높은 해충이다(Moreno et al., 2012). 따라서 강력한 섭식 저해 및 기피 활성을 지닌 새로운 후보 물질을 탐색, 발굴하고, 이를 안정적으로 제형화(나노화)하는 공정 기술이 확립되어야 한다. 향후 섭식저해제의 평가는 기존의 단순 살충률 지표를 넘 어서, EPG 등을 활용한 행동 기반(behavior-based) 분석과 실제 포장 환경에서의 바이러스 매개 억제 효능 검증을 통해서 이루 어져야 한다.












KSAE