식물성 살충제(botanical insecticides)는 화학살충제 사용으 로 인해 발생하는 잔류로 인한 환경오염, 비표적 생물인 꿀벌 등 의 위협과 지속적인 사용으로 인해 발생하는 약제저항성의 문제 를 대체할 수 있는 친환경 방제 수단으로서 주목받고 있다(Bass and Nauen, 2023;Isman, 2006;Singh et al., 2021;Sparks and Nauen, 2015). 특히 식물 2차 대사산물에서 유래된 살충성분은 분해가 빠르고 비표적 생물에 대한 독성이 낮아 지속가능한 방 제 수단으로서 대두되고 있다(Pavela and Benelli, 2016). 실제 로 식물추출물 기반 살충제는 단일물질로 이루어진 화학살충제 와 달리 여러 가지 구조를 가진 다양한 성분들이 해충에 작용하 여 살충, 기피, 섭식억제 등의 효과가 복합적으로 작용하기 때문 에 약제저항성이 쉽게 발생하지 않는 특징이 있다(Isman, 2006;Pavela, 2016).
제충국(Tanacetum cinerariifolium)은 대표적인 식물성 살충 제로서, 주로 꽃에 함유된 피레트린(pyrethrins)이 곤충 신경계 의 전압의존성 나트륨 이온 채널(voltage-gated sodium channel) 에 작용하여 신경전달을 교란함으로써 빠른 knock-down 효과를 유도한다(Casida, 1980;Elliott, 1976;Field et al., 2017;Matsuo, 2019;Soderlund, 2012). 이러한 특성으로 제충국 추출물은 다 양한 농업 해충에 대해 높은 살충 활성을 나타내며, 유기농업 방 제제로서 널리 사용되고 있다(Sun et al., 2020). 제충국 추출물 의 유효성분인 피레트린은 광분해(특히 자외선 290–320 nm 영역)에 매우 취약하고 환경 중에서 빠르게 분해되는 특성을 가 지고 있어 야외 적용 시 효력 지속성이 짧다는 한계가 있다(Antonious, 2004;Casida and Quistad, 1995). 또한 제충국 추출물 의 피레트린 함량은 재배지역의 기후, 토양, 고도와 같은 환경 요인에 의해 크게 좌우되며, 같은 품종이라도 재배환경에 따라 살충 성분의 변동성이 크게 나타난다(Lybrand et al., 2020;Sun et al., 2020;Suraweera et al., 2017). 전 세계적으로 사용되는 제충국 추출물은 대부분 수입에 의존하고 있으며, 수입 과정에 서 발생하는 원료의 품질 변동, 가격 문제, 유효성분의 불안정 등의 문제가 제기되고 있다(Ngegba et al., 2022). 따라서 안정 적인 국산 자원의 확보와 그 살충 효능의 포장 검증은 국내 친환 경 방제제 개발에 필수적인 단계이다(Cho et al., 2024).
고추와 오이는 국내에서 중요한 채소 작물로 널리 재배되고 있으며, 2024년 기준 국내 고추 재배면적은 약 27,575 ha, 연간 생산량은 약 8.0만 톤 수준이며, 오이는 약 4,156 ha에서 재배되 어 연간 약 29만 톤이 생산되는 주요 채소 작물이다(Statistics Korea, 2024). 재배면적이 큰 만큼 두 작물에서는 다양한 해충 의 발생이 생산성을 저하시키는 주요 요인으로 보고되고 있다 (Arogundade et al., 2021;Giné et al., 2014;Sharma et al., 2022;Shipp et al., 2000). 특히 복숭아혹진딧물(Myzus persicae)은 대 표적인 흡즙성 해충으로 작물의 즙액을 흡수하여 생육을 저해 할 뿐만 아니라, 100여 종 이상의 식물 바이러스를 매개하는 주 요 해충이다(Blackman and Eastop, 2007;Fu et al., 2025). 또한 복숭아혹진딧물은 약제저항성이 빠르게 발달하는 것으로 알려 져 있어 IRAC에서 발표한 약제저항성 상위 해충에 포함된다 (Bass et al., 2014;Sparks and Nauen, 2015). 최근 국내 야외개 체군에서도 λ-cyhalothrin, imidacloprid, flupyradifurone 등 주 요 살충제에 대한 높은 저항성이 광범위하게 보고되고 있다 (Moon et al., 2024). 이에 따라 살충제 저항성 개발을 지연시키 기 위한 효율적인 대안으로 작용기작이 다른 약제들의 혼합처 리가 제기되고 있으며, 실제로 약제별로 저항성을 보이는 복숭 아혹진딧물 야외개체군에 대해 혼합처리 시 97% 이상의 높은 방제효과를 나타내는 것이 보고되었다(Kang et al., 2024). 따라 서 식물성 살충제 또한 단독 처리뿐만 아니라 다양한 방제 전략 과 결합한 통합적 해충 관리 체계 구축이 필요하다. 나비목 해충 인 목화바둑명나방(Palpita indica)은 유충이 잎을 가해하여 광 합성 능력을 저하시킴으로써 수량 감소를 초래하며, 특히 박과 작물인 오이와 호박을 주로 선호하며 가해하는 것으로 보고되었 다(Capinera, 2001;Park et al., 2009;Shin et al., 2002). 일반적 으로 흡즙성 해충은 접촉 및 섭취를 통한 약제 노출이 용이한 반 면, 저작성 해충은 행동적·생리적 특성(예: 잎 표면 비저작 부위 은닉, 발달된 해독 효소계)에 의해 방제 효과가 제한될 수 있다 (Pavela, 2016;Yooboon et al., 2019). 따라서 식물성 살충제의 실질적 활용성을 확보하기 위해서는 해충군별 방제 효율 차이를 포함한 포장조건에서 적용성을 종합적으로 검증할 필요가 있다. 이에 본 연구에서는 국내에서 재배된 제충국 자원을 기반으로 실제 고추 및 오이 재배 환경에서 발생하는 복숭아혹진딧물과 목화바둑명나방에 대한 포장 방제 효과를 검증하고자 하였다.
재료 및 방법
시험 약제의 조제 및 처리
본 포장 실증 연구에서 처리구는 (1) 무처리 대조구, (2) 화학 살충제 처리구(cyantraniliprole, IRAC Group 28; Torichi, Nong- Hyup Chemical Co., Ltd., Republic of Korea), (3) 유기농자재 살충제 처리구(garlic extract-based biopesticide; Meokchung-i Gold, Republic of Korea), (4) 제충국 추출물 처리구로 구성하 였다. 무처리구는 0.001% Silwet L-77(Lehle Seeds, Round Rock, TX, USA)이 포함된 물만 처리하였다. 화학농약 처리구 는 cyantraniliprole 5% 제제를 2,000배 희석하여 최종 농도 25 mg L-1로 처리하였으며, 유기농자재 마늘추출물은 garlic extract 80% 제제를 1,000배 희석하여 최종 농도 800 mg L-1로 처리하 였다. 제충국 추출물은 국내에서 재배된 달마시안 제충국(Tanacetum cinerariifolium) 꽃을 이용하여 Cho et al. (2024)의 방법 에 따라 95% 에탄올로 추출하여 피레트린 함량을 분석한 추출 물을 사용하였으며, 포장 적용 전 추출물의 산화 안정성 향상을 위해 L-ascorbic acid (vitamin C, 0.1%, w/v; Henan Lvyuan Pharmaceutical Co., Ltd., China)와 Silwet L-77(0.001%)을 첨 가하고 95% 에탄올을 이용하여 피레트린 최종 농도가 1,000 mg L-1가 되도록 조제한 stock solution을 제조하였다. 이후 실제 현 장 살포 직전에 stock solution을 물로 100배 희석하여 최종 피 레트린 농도가 10 mg L-1로 처리하였다(Table 1).
시험포장 및 작물 재배
실제 포장 검증은 전라남도 나주시 산포면(GPS: 35°01'12.0'' N, 126°49'48.0'' E)에 위치한 전라남도농업기술원 시험포장에 서 수행하였다. 기주식물은 고추(Capsicum annuum cv. Kaltanpass; Nongwoo Bio Co., Republic of Korea)와 오이(Cucumis sativus cv. Goodmorning Baekdadagi; Nongwoo Seed Co., Republic of Korea)를 사용하였다. 오이와 고추는 파종 후 유묘 상 태에서 40일 이상 육묘한 묘를 사용하였으며, 고추는 2025년 5 월 7일, 오이는 2025년 7월 3일에 각각 정식하여 포장 검증에 이 용하였다. 정식 전 토양 화학성 분석을 위해 포장 내 3개 지점에 서 토양 시료를 채취하였다. 채취한 시료는 음건 후 분쇄하여 2 mm 체를 통과시킨 후 분석에 사용하였다. 토양의 pH는 토양과 증류수를 1:5(w/v) 비율로 혼합한 현탁액에서 측정하였으며, 유 기물 함량(OM), 유효인산(P2O5), 치환성 양이온(K, Ca, Mg), 양이온치환용량(cation exchange capacity, CEC), 및 전기전도 도(electrical conductivity, EC)는 농촌진흥청(RDA) 토양화학 분석법에 따라 측정하였다. 치환성 양이온 및 CEC는 cmol+ kg-1 단위로, EC는 dS m-1 단위로 표시하였다. 또한 토양의 물리적 특성을 평가하기 위해 표준 토양 분류 기준에 따라 토성(soil texture) 을 분석하였다. 토양 화학성 및 물리성 정보는 Table 2에 제 시하였다. 작물 재식 거리는 120 × 40 cm 간격으로 조성하였으 며, 총 포장의 면적은 15 × 4 m (60 m2)였다. 각 포장의 두둑은 총 4줄로 구성되었고, 1줄당 38주를 이식하여 총 152주를 재식 하였다. 각 처리구는 9주씩 3반복(총 27주/처리구)으로 배치하 였으며, 시험구 배치는 완전임의배치법(randomized complete block design, RCBD)에 따라 수행하였다. 관수는 점적관수 시 스템을 이용하여 농가 관행 기준에 따라 수행하였으며, 작물 생 육 단계와 토양 수분 상태에 따라 2–4일 간격으로 회당 30–40 분 관수를 유지하였다.
약제 처리 기준 및 시기
포장 시험의 약제 처리는 각 작물의 생육 단계와 해충 발생 밀 도를 기준으로 수행하였다. 진딧물 발생 포장에서는 처리 전 조 사에서 평균 잎당 진딧물 발생밀도가 10마리 이상일 때 약제 살 포를 개시하였으며, 목화바둑명나방 발생 포장에서는 평균 주 당 1마리 이상의 유충 발생 또는 피해엽률이 5% 이상이 확인된 시점에서 약제 살포를 개시하였다. 모든 시험에서 작물 생육 단 계 및 해충 발생 밀도를 고려하여 7–10일 간격으로 총 3회 살 포를 실시하였으며, 최종 3차 처리 후 72시간 뒤 방제 효과를 조 사하였다. 세부 처리 일정은 Fig. 1에 제시하였다. 모든 약제는 충전식 분무기(KS-PK2000; Kwangsung Agro-Tech Co., Republic of Korea)를 이용하여 중압 조건(2.3 kg cm-2)에서 CP (cone pattern) 1.0, PVC (polyvinyl chloride) 2-hole cone nozzle로 작물체 전체(잎의 앞·뒷면, 줄기 및 과실)에 균일하게 살포 하였다. 고추 포장에서는 BBCH 기준 개화 및 과실형성기(code 68-78)에서 처리구당 2–4 L (약 154–309 mL m-2)를 3회 살포 하였다. 오이 포장에서는 BBCH 기준 과실형성기(code 71-75) 에서 처리구당 3 L (약 231 mL m-2)를 3회 살포하였다(Fig. 1). 모든 약제는 작물체 전체에 충분히 부착되도록 균일하게 살포 하여 처리 간 일관성을 유지하였다.
해충 발생 조사 및 방제 효과 평가
포장 시험에서 해충 발생 조사와 약제 처리 방제 효과 평가는 농촌진흥청(RDA)의 작물별 해충 조사 기준에 따라 수행하였 다. 각 처리구 조사는 9주씩 3반복(총 27주/처리구)으로 구성된 가장자리의 효과를 최소화하기 위해 각 반복구의 양측 가장자 리 1주를 buffer zone으로 제외하였다. 이에 따라 반복구당 중앙 부 5주씩 총 처리구당 15주를 조사 대상으로 선정하였다. 각 처 리구에서 총 20엽 이상의 잎을 대상으로 해충 발생을 조사하였 다. 고추 포장에서 발생한 복숭아혹진딧물(M. persicae)은 1엽 당 발생 밀도를 기준으로 조사하였으며, 발생밀도지수는 다음 기준에 따라 0, 발생 없음; 1, 1–5마리; 3, 6–10마리; 5, 11–30 마리; 7, 31–50마리; 9, 50마리 이상으로 평가하였다. 목화바 둑명나방(P. indica)은 피해엽률을 기준으로 피해엽지수를 평 가하였다. 피해엽지수 기준은 0, 피해 없음; 1, 0.1–5.0%; 3, 5.1 –10.0%; 5, 10.1–30.0%; 7, 30.1–50.0%; 9, 50% 초과로 평 가하였다. 진딧물 발생밀도지수와 목화바둑명나방의 피해엽지 수 결과는 Fig. 2 및 Fig. 3에 제시하였다. 최종 약제 처리구에 대 한 방제 효과 평가는 3차 약제 처리 후 72시간 뒤에 실시하였으 며, 무처리구 대비 해충 발생 감소율 및 피해 감소율을 기준으로 방제가(control efficacy, %)를 산출하였다.
Control efficacy (%) = (mean density in control − mean density in treatment) / (mean density in control) × 100
통계 분석
진딧물 발생밀도(aphid density index)와 목화바둑명나방 유 충에 의한 피해엽지수(leaf damage index) 및 각 해충에 대한 방 제가에 대한 모든 통계 분석과 그래프 작성은 IBM SPSS Statistics version 29.0(IBM Corp., Armonk, NY, USA)와 GraphPad Prism version 10(GraphPad Software, Boston, MA, USA)을 이용하여 수행하였다. 데이터의 정규성은 Shapiro-Wilk 검정을 통해 확인하였다. 진딧물의 발생밀도와 목화바둑명나방의 피해 엽지수는 정규성을 만족하지 않아 비모수 검정인 Kruskal-Wallis 검정을 실시하였고, 사후 검정은 Dunnett's multiple comparison test를 적용하였다. 진딧물 발생밀도를 기반으로 산출한 방제가 는 정규성을 만족하여 일원분산분석(one-way ANOVA)을 실 시한 후 Tukey의 HSD 검정을 이용하여 처리구 간 유의적 차이 를 검정하였다. 목화바둑명나방의 경우, 피해엽지수와 방제가 는 두 처리구 간 비교를 위해 unpaired Student's t-test를 실시하 였다. 모든 실험은 3반복(n = 3)으로 수행되었으며, 결과는 평균 ± 표준편차(mean ± SD)로 나타내었다. 통계적 유의성은 P < 0.05 수준에서 판단하였으며, 유의수준은 *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001로 표시하였다.
결과
고추 포장에서 Myzus persicae에 대한 방제 효과
2025년 5–7월에 걸쳐 재배한 고추 포장에서 복숭아혹진딧 물(M. persicae)이 발생함에 따라 각 시험 약제를 처리하여 방제 효과를 평가하였다(Fig. 2). 무처리구에서는 복숭아혹진딧물 발 생밀도가 6.6 ± 1.1로 가장 높게 나타났으며, 모든 시험 약제 처 리구가 무처리구와 비교하여 유의하게 진딧물 밀도를 억제하였 다. 화학처리구가 0.5 ± 0.3으로 가장 낮은 발생밀도를 보였으 며, 다음으로 제충국 추출물 처리구가 1.4 ± 0.3, 유기농자재 마 늘추출물이 2.5 ± 0.6으로 조사되었다(Fig. 4A). 발생밀도 기반 의 방제가 분석에서 화학농약 처리구는 93.1 ± 4.0%로 가장 높 았으며, 제충국 추출물이 79.5 ± 4.5%로 두 번째로 높은 방제가 를 기록하였다. 유기농자재 마늘 추출물 처리구는 62.5 ± 8.9% 의 방제 효과를 나타냈다(Fig. 4B). 제충국 추출물은 고추 포장 의 복숭아혹진딧물에 대해 화학 처리구에 근접한 높은 방제 효 과를 나타내어, 고추 재배 조건에서 실질적인 포장 적용 가능성 이 높음이 확인되었다.
오이 포장에서 Palpita indica 유충에 대한 방제 효과
2025년 7–9월에 걸쳐 재배된 오이 포장에서 목화바둑명나 방(P. indica)이 발생함에 따라 각 시험 약제를 처리하고 유충 피 해엽지수와 방제 효과를 평가하였다(Fig. 3). 무처리구의 피해 엽지수는 평균 8.3 ± 0.8로 심각한 피해 수준을 보였다. 화학처 리구는 평균 1.5 ± 1.0으로 피해를 가장 효과적으로 억제하여 무 처리구 대비 유의한 감소를 나타냈다. 반면 제충국 추출물의 피 해엽지수는 평균 6.8 ± 2.6으로 무처리구와 비교했을 때 유의한 수준의 피해 억제 효과는 확인되지 않았다(Fig. 5A). 방제가 분 석 결과에서도 동일한 경향이 나타나, 화학처리구는 73.4 ± 27.1 %로 가장 우수한 방제력을 보인 반면, 제충국 추출물 처리구는 12.8 ± 23.8%의 매우 낮은 방제 효과를 나타내어 포장 조건에서 실질적인 방제 효능은 제한적인 것으로 확인되었다(Fig. 5B). 이러한 결과는 P. indica에 대한 국내 재배 제충국 추출물의 단 독 처리 효과가 제한적이며, 실제 포장 조건에서 화학 살충제 대 비 절반 수준에도 도달하지 못함을 시사한다. 따라서 나방류 해 충 방제를 위해 식물추출물 활용 시 제형 개선 및 미생물 살충제 와의 혼합 처리 등의 보완 전략이 필요한 것으로 판단된다.
고찰
본 연구의 포장 결과, 제충국 추출물은 고추에서 발생한 복숭 아혹진딧물에 대해 화학농약 다음으로 높은 방제가(79.5%)를 나타내어 효과적인 방제력을 보였다(Cho et al., 2024). 이는 제 충국의 유효성분인 피레트린이 곤충 신경계의 voltage-gated sodium channel을 교란하여 빠른 knockdown 효과를 유도하는 특성과 관련된 것으로 판단되며(Casida, 1980;Elliott, 1976;Field et al., 2017;Soderlund, 2012), 흡즙성 해충은 약제와 직 접 접촉하는 잎 표면에서 활동하기 때문에 접촉독성 위주의 피 레트린에 노출이 용이하다는 점도 효과를 높이는 요인으로 작 용한다(Adamczyk-Szabela et al., 2013;Pavela, 2009). 국제적 인 유기농자재 비교 연구에서도 피레트린 단독 제제(PyGanic) 는 M. persicae에 대해 75% 이상의 방제 효과를 나타낸다고 보 고된 바 있어(Bahlai et al., 2010), 본 연구의 결과와 일치한다.
한편, 오이에서 발생한 목화바둑명나방에 대해서는 제충국 추출물 단독 처리에서 유의한 방제 효과가 확인되지 않았다. 이 러한 결과는 나비목(Lepidoptera) 유충이 일반적으로 식물 2차 대사산물에 대해 상대적으로 낮은 감수성을 보이며, 비교적 높 은 농도에서만 효과가 나타나는 특성과 일치한다(Kostić et al., 2008;Pavela, 2009, 2016). 특히 나비목 유충은 cytochrome P450 monooxygenase, glutathione S-transferase (GST), esterase 등 다양한 해독 효소계를 발달시켜 식물추출물 기반 살충제에 대 한 감수성을 낮추는 주요 요인으로 작용한다(Després et al., 2007;Pavela, 2016). 또한 P. indica는 어린 잎의 끝부분을 말아 그 안 에서 가해하는 행동학적 특성을 보이기 때문에 살포 약제와의 직접 접촉이 제한되며(Capinera, 2001;Park et al., 2009), 이는 접촉독 중심 작용기작을 가지는 피레트린 효과의 추가적인 한 계 요인으로 작용한다. 아울러 피레트린은 자외선(290–320 nm) 에 의한 광분해에 매우 취약하여 야외 포장에서 효력 지속성이 짧으며(Antonious, 2004;Casida and Quistad, 1995), 이로 인해 잎 안쪽에 은닉한 유충에 대한 잔효 노출 가능성이 더욱 제한된 다. 본 연구의 양성 대조구로 사용한 cyantraniliprole이 73%의 방제 효과를 보인 것은 본 약제가 침투이행성 ryanodine receptor 활성화제로서 잎 안쪽으로 분포되어 가해 부위까지 도달할 수 있기 때문으로 해석된다(Cordova et al., 2006;Selby et al., 2013). 따라서 단일 식물추출물 처리만으로는 P. indica에 대한 충분한 방제 효과를 기대하기 어려우며, 보다 효과적인 방제 전략이 요 구된다.
이러한 한계를 보완하기 위한 대안으로 다른 식물추출물과 의 혼합 또는 미생물 살충제와의 병용 처리가 제시된다(Yooboon et al., 2019). 대표적인 미생물 살충제로 알려진 Bacillus thuringiensis는 Cry toxin을 통해 곤충의 중장 상피세포를 파괴 하여 치사를 유도하며, 특히 나비목 해충에 대해 높은 특이적 살 충 활성을 나타낸다(Pigott and Ellar, 2007). 또한 Beauveria bassiana와 Metarhizium anisopliae 등의 곤충병원성 곰팡이는 곤충의 표피를 통해 침투한 후 체내에서 다양한 2차 대사산물을 생성하여 다양한 해충에 감염을 유도할 수 있는 것으로 보고되 어 있다(Wang et al., 2021). 최근 연구에서는 식물추출물과 미 생물 살충제의 병용 처리 시 상승효과가 보고되고 있으며, 이는 식물추출물이 해충의 섭식 활동을 저해하거나 생리적 스트레스 를 유도하여 면역 및 해독 능력을 저하시킴으로써 병원성 미생 물에 대한 감수성을 증가시키기 때문으로 해석된다(Konecka et al., 2020;Li et al., 2021;Mantzoukas and Eliopoulos, 2020). 또한 장 손상 또는 세포막 교란은 병원균의 침입을 용이하게 해 감염 효율을 증가시킬 수 있다(Ochieng et al., 2024).
종합하면, 본 연구는 국내에서 재배된 달마시안 제충국(T. cinerariifolium) 꽃 추출물의 실제 포장 조건에서의 방제 효능 을 처음으로 검증하였다. 복숭아혹진딧물(M. persicae)에 대해 서는 79.5%의 방제가를 나타내어 화학 살충제에 근접한 효과를 보였으나, 표적 해충의 행동학적·생리학적 특성 및 피레트린의 광분해성 등 야외 적용상의 한계가 복합적으로 작용한 결과로 판단된다. 따라서 국내 재배 제충국 추출물은 복숭아혹진딧물 방제용 친환경 자재로서 실용화 가치가 높으며, 저작성 나비목 해충 방제력 보완을 위해 자외선 안정화 제형 개발과 B. thuringiensis 등 미생물 살충제와의 통합적 활용 전략이 필요하다. 본 연구는 친환경 해충 관리 체계 구축 및 식물성 살충제의 실용화 가능성을 제시하는 기초 자료로 활용될 수 있다.














KSAE